Structure synaptique et ses médiateurs. Types de synapse

La synapse est un lieu de fonction, non contact physique entre les neurones ; il transfère des informations d'une cellule à une autre. Il existe généralement des synapses entre les branches terminales de l'axone d'un neurone et les dendrites ( axodendritique synapses) ou corps ( axosomatique synapses) d'un autre neurone. Le nombre de synapses est généralement très important, ce qui fournit grande surface pour transférer des informations. Par exemple, il existe plus de 1000 synapses sur les dendrites et les corps des motoneurones individuels de la moelle épinière. Certaines cellules cérébrales peuvent avoir jusqu'à 10 000 synapses (figure 16.8).

Il existe deux types de synapses - électrique et chimique- selon la nature des signaux qui les traversent. Entre les terminaisons du motoneurone et la surface fibre musculaire existe jonction neuromusculaire, qui diffère par sa structure des synapses interneuronales, mais leur est similaire en termes fonctionnels. Les différences structurelles et physiologiques entre la synapse commune et la jonction neuromusculaire seront décrites plus loin.

Structure de la synapse chimique

Les synapses chimiques sont le type de synapse le plus courant chez les vertébrés. Ce sont des épaississements bulbeux des terminaisons nerveuses appelés plaques synaptiques et situé à proximité immédiate de l'extrémité de la dendrite. Le cytoplasme de la plaque synaptique contient des mitochondries, un réticulum endoplasmique lisse, des microfilaments et de nombreux les vésicules synaptiques... Chaque bulle mesure environ 50 nm de diamètre et contient médiateur- une substance avec laquelle un signal nerveux est transmis par la synapse. La membrane de la plaque synaptique dans la zone de la synapse elle-même est épaissie à la suite du compactage du cytoplasme et se forme membrane présynaptique... La membrane dendritique dans la zone de la synapse est également épaissie et se forme membrane postsynaptique... Ces membranes sont espacées - fente synaptique environ 20 nm de large. La membrane présynaptique est conçue de manière à ce que les vésicules synaptiques puissent s'y attacher et transmettre des médiateurs dans la fente synaptique. La membrane postsynaptique contient de grosses molécules de protéines qui agissent comme récepteurs médiateurs et de nombreux chaînes et pores(généralement fermé), à travers lequel les ions peuvent pénétrer dans le neurone postsynaptique (voir Fig. 16.10, A).

Les vésicules synaptiques contiennent un neurotransmetteur qui se forme soit dans le corps du neurone (et pénètre dans la plaque synaptique en traversant tout l'axone), soit directement dans la plaque synaptique. Dans les deux cas, pour la synthèse d'un médiateur, il faut des enzymes qui se forment dans le corps cellulaire sur les ribosomes. Dans la plaque synaptique, les molécules médiatrices sont « emballées » dans des vésicules, dans lesquelles elles sont stockées jusqu'à ce qu'elles soient libérées. Les principaux neurotransmetteurs du système nerveux des vertébrés sont acétylcholine et norépinéphrine, mais il y a d'autres médiateurs qui seront discutés plus tard.

L'acétylcholine est un dérivé d'ammonium dont la formule est illustrée à la Fig. 16.9. C'est le premier médiateur connu ; en 1920, Otto Levy l'a isolé des terminaisons des neurones parasympathiques du nerf vague dans le cœur d'une grenouille (Section 16.2). La structure de la noradrénaline est discutée en détail dans la Sec. 16.6.6. Les neurones qui libèrent l'acétylcholine sont appelés cholinergique, et libérant de la norépinéphrine - adrénergique.

Mécanismes de transmission synaptique

Considéré comme l'arrivée impulsion nerveuse dans la plaque synaptique provoque une dépolarisation de la membrane présynaptique et une augmentation de sa perméabilité aux ions Ca 2+. Les ions Ca 2+ entrant dans la plaque synaptique provoquent la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane présynaptique et la libération de leur contenu de la cellule (exocytose), à la suite de quoi il pénètre dans la fente synaptique. Tout ce processus s'appelle interface électrosécrétoire... Une fois le médiateur libéré, le matériau de la vésicule est utilisé pour former de nouvelles vésicules, qui sont remplies de molécules médiatrices. Chaque flacon contient environ 3 000 molécules d'acétylcholine.

Les molécules médiatrices diffusent à travers la fente synaptique (ce processus prend environ 0,5 ms) et se lient aux récepteurs de la membrane postsynaptique qui peuvent reconnaître la structure moléculaire de l'acétylcholine. Lorsqu'une molécule réceptrice se lie à un médiateur, sa configuration change, ce qui conduit à l'ouverture de canaux ioniques et à l'entrée dans la cellule postsynaptique d'ions qui causent dépolarisation ou hyperpolarisation(Fig. 16.4, A) de sa membrane, selon la nature du médiateur libéré et la structure de la molécule réceptrice. Les molécules médiatrices à l'origine de la modification de la perméabilité de la membrane postsynaptique sont immédiatement éliminées de la fente synaptique soit par leur réabsorption par la membrane présynaptique, soit par diffusion à partir de la fente ou hydrolyse enzymatique. Lorsque cholinergique synapses, l'acétylcholine dans la fente synaptique est hydrolysée par une enzyme acétylcholinestérase localisée sur la membrane postsynaptique. À la suite de l'hydrolyse, la choline est formée, elle est réabsorbée dans la plaque synaptique et s'y transforme à nouveau en acétylcholine, qui est stockée dans les vésicules (Fig.16.10).

V passionnant Au niveau des synapses, l'acétylcholine ouvre des canaux sodium et potassium spécifiques, et les ions Na + pénètrent dans la cellule et les ions K + la quittent en fonction de leurs gradients de concentration. En conséquence, une dépolarisation de la membrane postsynaptique se produit. Cette dépolarisation est appelée potentiel postsynaptique excitateur(EPSP). L'amplitude de l'EPSP est généralement faible, mais sa durée est plus longue que celle du potentiel d'action. L'amplitude de l'EPSP change progressivement, ce qui suggère que le médiateur est libéré par portions, ou "quanta", et non sous la forme de molécules individuelles. Apparemment, chaque quantum correspond à la libération d'un émetteur d'une vésicule synaptique. Un seul EPSP est, en règle générale, incapable de provoquer une dépolarisation de la valeur seuil nécessaire à l'émergence d'un potentiel d'action. Mais les effets dépolarisants de plusieurs EPSP s'additionnent, et ce phénomène est appelé addition... Deux EPSP ou plus apparaissant simultanément dans différentes synapses du même neurone peuvent provoquer conjointement une dépolarisation suffisante pour exciter un potentiel d'action dans le neurone postsynaptique. C'est appelé sommation spatiale... La libération répétée et rapide d'un neurotransmetteur à partir des vésicules de la même plaque synaptique sous l'action d'un stimulus intense provoque des EPSP séparés, qui se succèdent si souvent les uns après les autres que leurs effets s'additionnent également et provoquent un potentiel d'action dans le neurone postsynaptique. . On l'appelle sommation temporaire... Ainsi, des impulsions peuvent survenir dans un seul neurone postsynaptique soit à la suite d'une faible stimulation de plusieurs neurones présynaptiques associés, soit à la suite d'une stimulation répétée d'un de ses neurones présynaptiques. V frein synapses, la libération du médiateur augmente la perméabilité de la membrane postsynaptique en ouvrant des canaux spécifiques pour les ions K + et Cl -. Se déplaçant le long des gradients de concentration, ces ions provoquent une hyperpolarisation membranaire, appelée potentiel postsynaptique inhibiteur(TPSP).

Les médiateurs en eux-mêmes n'ont pas de propriétés d'éveil ou d'inhibition. Par exemple, l'acétylcholine a un effet excitateur dans la plupart des jonctions neuromusculaires et autres synapses, mais induit une inhibition dans les jonctions neuromusculaires du cœur et des muscles viscéraux. Ces effets opposés sont dus aux événements qui se déroulent sur la membrane postsynaptique. Les propriétés moléculaires du récepteur déterminent quels ions entreront dans le neurone postsynaptique, et ces ions, à leur tour, déterminent la nature des changements dans les potentiels postsynaptiques, comme décrit ci-dessus.

Synapses électriques

Chez de nombreux animaux, y compris les coelentérés et les vertébrés, les impulsions sont transmises par certaines synapses en passant courant électrique entre les neurones pré- et postsynaptiques. L'espace entre ces neurones n'est large que de 2 nm, et la résistance totale au courant du côté des membranes et du fluide remplissant l'espace est très faible. Les impulsions traversent les synapses sans délai et ne sont pas affectées par les médicaments ou autres produits chimiques.

Jonction neuromusculaire

La jonction neuromusculaire est un type spécialisé de synapse entre les terminaisons d'un motoneurone (motoneurone) et endomysium fibres musculaires (section 17.4.2). Chaque fibre musculaire a une zone spécialisée - plaque d'extrémité de moteur, où l'axone d'un motoneurone (motoneurone) bifurque, formant des branches non myélinisées d'environ 100 nm d'épaisseur, passant dans des rainures peu profondes le long de la surface de la membrane musculaire. La membrane des cellules musculaires - le sarcolemme - forme de nombreux replis profonds appelés replis postsynaptiques (Figure 16.11). Le cytoplasme des terminaisons des motoneurones est similaire au contenu de la plaque synaptique et, pendant la stimulation, libère de l'acétylcholine en utilisant le même mécanisme que celui décrit ci-dessus. Les modifications de la configuration des molécules - les récepteurs situés à la surface du sarcolemme entraînent une modification de sa perméabilité au Na + et au K + et, par conséquent, une dépolarisation locale se produit, appelée potentiel de plaque d'extrémité(PKP). Cette dépolarisation en amplitude est tout à fait suffisante pour l'émergence d'un potentiel d'action, qui se propage le long du sarcolemme profondément dans la fibre le long du système de tubules transversaux ( Système en T) (Section 17.4.7) et provoque une contraction musculaire.

Fonctions des synapses et des jonctions neuromusculaires

La fonction principale des synapses interneuronales et des jonctions neuromusculaires est de transmettre des signaux des récepteurs aux effecteurs. De plus, la structure et l'organisation de ces zones de sécrétion chimique déterminent un certain nombre de caractéristiques importantes de la conduction de l'influx nerveux, qui peuvent être résumées comme suit :

1. Transmission unidirectionnelle. La libération du médiateur de la membrane présynaptique et la localisation des récepteurs sur la membrane postsynaptique permettent la transmission des signaux nerveux le long de cette voie dans une seule direction, ce qui assure la fiabilité du système nerveux.

2. Gagner. Chaque influx nerveux provoque la libération d'une quantité suffisante d'acétylcholine au niveau de la synapse neuromusculaire pour induire une réponse de propagation dans la fibre musculaire. Pour cette raison, les impulsions nerveuses arrivant à la jonction neuromusculaire, quelle que soit leur faiblesse, peuvent provoquer une réponse effectrice, ce qui augmente la sensibilité du système.

3. Adaptation ou hébergement. Avec une stimulation continue, la quantité de neurotransmetteur libérée dans la synapse diminue progressivement jusqu'à épuisement des réserves de l'émetteur ; puis ils disent que la synapse est fatiguée et que la transmission ultérieure de signaux leur est inhibée. La signification adaptative de la fatigue est qu'elle empêche les dommages à l'effecteur dus à la surexcitation. L'adaptation a également lieu au niveau du récepteur. (Voir la description à la section 16.4.2.)

4. L'intégration. Un neurone postsynaptique peut recevoir des signaux d'un grand nombre de neurones présynaptiques excitateurs et inhibiteurs (convergence synaptique) ; dans ce cas, le neurone postsynaptique est capable de résumer les signaux de tous les neurones présynaptiques. Grâce à la sommation spatiale, le neurone intègre des signaux provenant de nombreuses sources et produit une réponse coordonnée. À certaines synapses, il y a un soulagement qu'après chaque stimulus, la synapse devient plus réactive au prochain stimulus. Par conséquent, des stimuli faibles consécutifs peuvent provoquer une réponse, et ce phénomène est utilisé pour augmenter la sensibilité de certaines synapses. Le soulagement ne peut pas être considéré comme une sommation temporaire : il se produit ici une modification chimique de la membrane postsynaptique, et non une sommation électrique des potentiels membranaires postsynaptiques.

5. Discrimination. La sommation temporelle au niveau de la synapse filtre les faibles impulsions de fond avant qu'elles n'atteignent le cerveau. Par exemple, les extérocepteurs de la peau, des yeux et des oreilles sont constamment obtenus à partir de environnement signaux qui n'ont pas d'importance particulière pour le système nerveux : seulement changements intensités des stimuli, conduisant à une augmentation de la fréquence des impulsions, ce qui assure leur transmission à travers la synapse et la bonne réponse.

6. Freinage. La signalisation à travers les synapses et les jonctions neuromusculaires peut être inhibée par certains agents bloquants qui agissent sur la membrane postsynaptique (voir ci-dessous). L'inhibition présynaptique est également possible si à la fin de l'axone juste au-dessus de cette synapse, un autre axone se termine, formant ici une synapse inhibitrice. Lorsqu'une telle synapse inhibitrice est stimulée, le nombre de vésicules synaptiques qui sont déchargées dans la première synapse excitatrice diminue. Un tel dispositif permet de modifier l'effet d'un neurone présynaptique donné en utilisant des signaux provenant d'un autre neurone.

Effets chimiques sur la synapse et la jonction neuromusculaire

Les produits chimiques ont de nombreuses fonctions différentes dans le système nerveux. Les effets de certaines substances sont répandus et bien étudiés (comme les effets excitateurs de l'acétylcholine et de l'adrénaline), tandis que les effets d'autres sont de nature locale et ne sont pas encore assez clairs. Certaines substances et leurs fonctions sont données dans le tableau. 16.2.

On pense que certains médicaments, utilisé pour les troubles mentaux tels que l'anxiété et la dépression, affecte la transmission chimique au niveau des synapses. De nombreux tranquillisants et sédatifs (antidépresseur tricyclique imipramine, réserpine, inhibiteurs de la monoamine oxydase, etc.) exercent leur effet thérapeutique en interagissant avec des médiateurs, leurs récepteurs ou des enzymes individuelles. Par exemple, les inhibiteurs de la monoamine oxydase inhibent une enzyme impliquée dans la dégradation de l'adrénaline et de la noradrénaline, et ont très probablement un effet thérapeutique dans la dépression, augmentant la durée d'action de ces médiateurs. Type d'hallucinogènes diéthylamide de l'acide lysergique et mescaline, reproduire l'action de certains médiateurs naturels du cerveau ou supprimer l'action d'autres médiateurs.

Une étude récente sur les effets de certains analgésiques - les opiacés héroïne et morphine- a montré que le cerveau des mammifères contient des (endogène) substances qui provoquent un effet similaire. Toutes ces substances qui interagissent avec les récepteurs opiacés sont collectivement appelées endorphines... À ce jour, de nombreux composés de ce type ont été découverts ; d'entre eux, le groupe le mieux étudié de peptides relativement petits appelés enképhalines(met-enképhaline, β-endorphine, etc.). On pense qu'ils suppriment la douleur, affectent les émotions et sont associés à certaines maladies mentales.

Tout cela a ouvert de nouvelles voies pour étudier les fonctions cérébrales et les mécanismes biochimiques sous-jacents aux effets sur la douleur et le traitement en utilisant des méthodes aussi diverses que la suggestion, l'hypno ? et l'acuponcture. Il est nécessaire d'isoler de nombreuses autres substances telles que les endorphines, pour établir leur structure et leurs fonctions. Avec leur aide, il sera possible d'avoir une image plus complète du travail du cerveau, et ce n'est qu'une question de temps, car les méthodes d'isolement et d'analyse des substances présentes en si petites quantités sont constamment améliorées.

Dans la plupart des synapses du système nerveux, les signaux du neurone présynaptique au postsynaptique sont transmis substances chimiques - médiateurs ou neurotransmetteurs. La transmission de signaux chimiques s'effectue au moyen de synapses chimiques(Fig. 14), y compris les membranes des cellules pré- et postsynaptiques et les séparant fente synaptique- une région de l'espace extracellulaire d'une largeur d'environ 20 nm.

14. Synapse chimique

Dans la zone de la synapse, l'axone se dilate généralement, formant ce qu'on appelle. plaque présynaptique ou plaque terminale. La terminaison présynaptique contient les vésicules synaptiques- entourées d'une membrane de vésicules d'environ 50 nm de diamètre contenant chacune 10 4 - 5x10 4 molécules médiatrices. La fente synaptique est remplie de mucopolysaccharide, qui colle ensemble les membranes pré- et postsynaptiques.

La séquence d'événements suivante a été établie au cours de la transmission via une synapse chimique. Lorsque le potentiel d'action atteint l'extrémité présynaptique, la membrane se dépolarise dans la zone synaptique, les canaux calciques de la membrane plasmique sont activés et les ions Ca 2+ pénètrent dans l'extrémité. Une augmentation des taux de calcium intracellulaire initie l'exocytose des vésicules remplies de médiateurs. Le contenu des vésicules est libéré dans l'espace extracellulaire, et une partie des molécules médiatrices, en diffusion, se lie aux molécules réceptrices de la membrane postsynaptique. Parmi eux se trouvent des récepteurs capables de piloter directement les canaux ioniques. La liaison de molécules médiatrices à de tels récepteurs est un signal pour l'activation des canaux ioniques. Ainsi, avec ceux considérés dans section précédente les canaux ioniques voltage-dépendants existent des canaux médiateurs dépendants (autrement appelés canaux activés par des ligands ou récepteurs ionotropes). Ils s'ouvrent et laissent entrer les ions correspondants dans la cellule. Le mouvement des ions le long de leurs gradients électrochimiques génère du sodium dépolarisant courant hyperpolarisant (inhibiteur) ou potassique (chlore). Sous l'influence du courant dépolarisant, un potentiel excitateur postsynaptique ou potentiel de plaque d'extrémité(PKP). Si ce potentiel dépasse le niveau seuil, les canaux sodium voltage-dépendants s'ouvrent et une DP se produit. La vitesse de la conduction impulsionnelle dans la synapse est inférieure à celle le long de la fibre, c'est-à-dire observé délai synaptique, par exemple, dans la synapse neuromusculaire de la grenouille - 0,5 ms. La séquence d'événements décrite ci-dessus est caractéristique de la soi-disant. transmission synaptique directe.

En plus des récepteurs qui contrôlent directement les canaux ioniques, le transfert chimique implique Récepteurs couplés aux protéines G ou récepteurs métabotropes.

Les protéines G, ainsi nommées pour leur capacité à se lier aux nucléotides de la guanine, sont des trimères composés de trois sous-unités : α, β et . Existe un grand nombre de variétés de chacune des sous-unités (20 , 6 β , 12 γ). ce qui crée la base d'un grand nombre de leurs combinaisons. Les protéines G sont divisées en quatre groupes principaux selon la structure et les cibles de leurs sous-unités : G s stimule l'adénylate cyclase ; G i inhibe l'adénylate cyclase; G q se lie à la phospholipase C; Les cibles C 12 ne sont pas encore connues. La famille G i comprend G t (transducine), qui active la phosphodiestérase cGMP, ainsi que deux isoformes G 0 qui se lient aux canaux ioniques. Dans le même temps, chacune des protéines G peut interagir avec plusieurs effecteurs et différentes protéines G peuvent moduler l'activité des mêmes canaux ioniques. À l'état inactivé, la guanosine diphosphate (GDP) est liée à la sous-unité et les trois sous-unités sont combinées en un trimère. L'interaction avec le récepteur activé permet au guanosine triphosphate (GTP) de remplacer le HDP sur la sous-unité , ce qui conduit à la dissociation de α -- et les sous-unités (dans des conditions physiologiques β - et les sous-unités restent liées). Les sous-unités α et βγ libres se lient aux protéines cibles et modulent leur activité. La sous-unité α libre a une activité GTPase, provoquant l'hydrolyse du GTP avec formation de HDP. En conséquence, -- et les sous-unités se lient à nouveau, ce qui entraîne la fin de leur activité.

Actuellement,> 1000 récepteurs métabotropiques ont été identifiés. Alors que les récepteurs liés aux canaux induisent des changements électriques dans la membrane postsynaptique en quelques millisecondes ou plus rapidement, les récepteurs non liés aux canaux mettent plusieurs centaines de millisecondes ou plus à prendre effet. Ceci est dû au fait qu'une série de réactions enzymatiques doit avoir lieu entre le signal initial et la réponse. De plus, le signal lui-même est souvent "flou" non seulement dans le temps, mais aussi dans l'espace, car il a été établi que le médiateur peut être libéré non pas des terminaisons nerveuses, mais des épaississements variqueux (nodules) situés le long de l'axone. Dans ce cas, il n'y a pas de synapses morphologiquement prononcées, les nodules ne jouxtent aucune zone réceptive spécialisée de la cellule postsynaptique. Par conséquent, le médiateur diffuse dans une quantité importante de tissu nerveux, agissant (comme une hormone) immédiatement sur le champ récepteur dans de nombreuses cellules nerveuses situées dans différentes parties du système nerveux et même à l'extérieur de celui-ci. C'est ce qu'on appelle. indirect transmission synaptique.

Au cours de leur fonctionnement, les synapses subissent des réarrangements fonctionnels et morphologiques. Ce processus est appelé Plasticité synaptique... De tels changements se manifestent le plus clairement avec une activité à haute fréquence, qui est état naturel fonctionnement des synapses in vivo. Par exemple, la fréquence de décharge des neurones intercalés dans le système nerveux central atteint 1000 Hz. La plasticité peut se manifester soit par une augmentation (potentialisation) soit par une diminution (dépression) de l'efficacité de la transmission synaptique. Il existe des formes de plasticité synaptique à court terme (secondes et minutes) et à long terme (heures, mois, années). Ces derniers sont d'autant plus intéressants qu'ils sont liés aux processus d'apprentissage et de mémoire. Par exemple, la potentialisation à long terme est une augmentation constante de la transmission synaptique en réponse à une stimulation à haute fréquence. Ce type de plasticité peut durer des jours et des mois. La potentialisation à long terme est observée dans toutes les parties du système nerveux central, mais est surtout étudiée au niveau des synapses glutamatergiques de l'hippocampe. La dépression à long terme survient également en réponse à une stimulation à haute fréquence et se manifeste par un affaiblissement à long terme de la transmission synaptique. Ce type de plasticité a un mécanisme similaire avec une potentialisation à long terme, mais se développe à une faible concentration intracellulaire d'ions Ca2 +, tandis que la potentialisation à long terme - à une concentration élevée.

La libération de médiateurs de la terminaison présynaptique et la transmission chimique de l'influx nerveux au niveau de la synapse peuvent être influencées par des médiateurs libérés par le troisième neurone. De tels neurones et neurotransmetteurs peuvent inhiber la transmission synaptique ou, au contraire, la faciliter. Dans ces cas, ils parlent de modulation hétérosynaptique - inhibition ou soulagement hétérosynaptique selon le résultat final.

Ainsi, la transmission chimique est plus flexible que la transmission électrique, car dans ce cas, à la fois une action excitante et une action inhibitrice peuvent être facilement réalisées. De plus, lorsque les canaux postsynaptiques sont activés par des agents chimiques, un courant suffisamment fort peut survenir qui peut dépolariser les grosses cellules.

Médiateurs - points d'application et nature de l'action

L'un des défis les plus difficiles auxquels sont confrontés les neurophysiologistes est l'identification chimique précise des neurotransmetteurs agissant au niveau des différentes synapses. A ce jour, on connaît de nombreux composés pouvant jouer le rôle de médiateurs chimiques dans la transmission intercellulaire de l'influx nerveux. Cependant, seul un nombre limité de ces médiateurs ont été identifiés avec précision ; certains d'entre eux seront discutés ci-dessous. Pour que la fonction de médiateur d'une substance dans un tissu soit prouvée de manière irréfutable, certains critères doivent être remplis :

1. lorsqu'elle est appliquée directement sur la membrane postsynaptique, la substance devrait provoquer exactement la même chose dans la cellule postsynaptique effets physiologiques comme dans le cas de la stimulation de la fibre présynaptique ;

2. il faut prouver que cette substance est libérée lors de l'activation du neurone présynaptique ;

3. l'action de la substance doit être bloquée par les mêmes agents qui suppriment la conduction naturelle du signal.

Les synapses chimiques peuvent être classées par leur emplacement et accessoires structures correspondantes : périphériques (neuromusculaires, neurosécrétoires, récepteur-neuronal) ; central (axosomatique, axodène-Dritique, axoaxonal, somatodendritique, somatosomatique); par le signe shs Actions - excitant et inhibant; au médiateur, qui effectue la transmission - cholinergique, adrénergique, sérotoninergique, glycinergique, etc.

Une synapse se compose de trois éléments principaux : la membrane présynaptique, la membrane postsynaptique et la fente synaptique. Une caractéristique de la membrane postsynaptique est la présence de récepteurs, sensible à un certain médiateur, et la présence de canaux ioniques chimiquement dépendants. L'excitation est transmise à l'aide de médiateurs (médiateurs). Médiateurs - ce sont des produits chimiques qui, selon leur nature, sont répartis dans les groupes suivants : les monoamines (acétylcholine, dopamine, noradrénaline, sérotonine), les acides aminés (acide gamma-aminobutyrique - GABA, acide glutamique, glycine, etc.) et les neuropeptides (substance P , endorphines, neuro-tensine, angiotensine, vasopressine, somatostatine, etc.). Le médiateur est situé dans les vésicules de l'épaississement présynaptique, où il peut entrer soit à partir de la région centrale du neurone à l'aide du transport axonal, soit en raison de la recapture du médiateur à partir de la fente synaptique. Il peut également être synthétisé aux terminaisons synaptiques à partir de ses produits de clivage.

Lorsque l'AP arrive au bout de l'axone et que la membrane présynaptique se dépolarise, les ions calcium commencent à s'écouler du liquide extracellulaire vers la terminaison nerveuse (Fig. 8). Le calcium active le mouvement des vésicules synaptiques vers la membrane présynaptique, où elles sont détruites avec la libération de l'émetteur dans la fente synaptique. Dans les synapses excitatrices, le médiateur diffuse dans la fente et se lie aux récepteurs de la membrane postsynaptique, ce qui conduit à l'ouverture de canaux pour les ions sodium et, par conséquent, à sa dépolarisation - l'émergence potentiel postsynaptique excitateur(EPSP). Des courants locaux apparaissent entre la membrane dépolarisée et les zones adjacentes. S'ils dépolarisent la membrane à un niveau critique, alors un potentiel d'action apparaît dans celle-ci. Dans les synapses inhibitrices, un médiateur (par exemple, la glycine) interagit de manière similaire avec les récepteurs de la membrane postsynaptique, mais y ouvre les canaux potassium et / ou chlore, ce qui provoque la transition des ions le long du gradient de concentration: potassium de la cellule et chlore - dans la cellule. Cela conduit à une hyperpolarisation de la membrane postsynaptique - l'émergence potentiel postsynaptique inhibiteur(TPSP).

Un même neurotransmetteur peut lier non pas un, mais plusieurs récepteurs différents. Ainsi, l'acétylcholine dans les synapses neuromusculaires des muscles squelettiques interagit avec les récepteurs H-cholinergiques, qui ouvrent des canaux pour le sodium, ce qui provoque l'EPSP, et dans les synapses cardiaques, elle agit sur les récepteurs M-cholinergiques qui ouvrent des canaux pour les ions potassium (TPSP est généré ). Par conséquent, le caractère excitateur ou inhibiteur de l'action du médiateur est déterminé par les propriétés de la membrane postsynaptique (type de récepteur), et non par le médiateur lui-même.

Riz. 8. Synapse neuromusculaire

Le potentiel d'action (PA) arrive au bout de la fibre nerveuse ; les vésicules synaptiques libèrent un médiateur (acétylcholine) dans la fente synaptique; l'acétylcholine (ACh) se lie aux récepteurs de la membrane postsynaptique ; le potentiel de la membrane postsynaptique diminue de moins 85 à moins 10 mV (l'EPSP se produit). Sous l'action du courant venant de la zone dépolarisée vers la zone non dépolarisée, un potentiel d'action apparaît sur la membrane de la fibre musculaire

En plus des neurotransmetteurs, les terminaisons présynaptiques sécrètent des substances qui ne sont pas directement impliquées dans la transmission du signal et jouent le rôle de neuromodulateurs des effets du signal. La modulation s'effectue en influençant soit la libération d'un médiateur soit sa fixation par les récepteurs du neurone postsynaptique, ainsi que la réponse de ce neurone aux médiateurs. La fonction des médiateurs classiques est assurée par les amines et les acides aminés, la fonction des neuromodulateurs est assurée par les neuropeptides. Les médiateurs sont synthétisés principalement dans les terminaisons de l'axone, les neuropeptides sont formés dans le corps du neurone par la synthèse de protéines, à partir desquelles ils sont clivés sous l'influence de protéases.

Les synapses avec transmission chimique de l'excitation ont un certain nombre de propriétés communes: l'excitation par les synapses s'effectue dans une seule direction, ce qui est dû à la structure de la synapse (le médiateur n'est libéré que de la membrane présynaptique et interagit avec les récepteurs de la membrane); la transmission de l'excitation par les synapses est plus lente que le long de la fibre nerveuse (retard synaptique) ; les synapses ont une faible labilité et une fatigue élevée, ainsi qu'une sensibilité élevée aux substances chimiques (y compris pharmacologiques); dans les synapses, le rythme d'excitation est transformé.

Structure de la synapse chimique

Schéma du processus de transmission d'un signal nerveux dans une synapse chimique

Hypothèse de porocytose

Il existe des preuves expérimentales substantielles que le médiateur est sécrété dans la fente synaptique en raison de l'activation synchrone des groupes hexagonaux du SSP (voir ci-dessus) et des vésicules qui leur sont attachées, ce qui est devenu la base de la formulation de l'hypothèse porocytose(eng. porocytose). Cette hypothèse est basée sur l'observation que les vésicules attachées au SSV, lors de la réception d'un potentiel d'action, se contractent de manière synchrone et, en même temps, sécrètent la même quantité d'un neurotransmetteur dans la fente synaptique à chaque fois, libérant seulement une partie du contenu. de chacune des six vésicules. Le terme "porocytose" lui-même vient des mots grecs poro(ce qui signifie pores) et cytose(décrit le transfert de substances chimiques à travers la membrane plasmique de la cellule).

La plupart des données expérimentales sur le fonctionnement des jonctions intercellulaires monosynaptiques ont été obtenues à partir d'études de contacts neuromusculaires isolés. Comme dans les synapses interneuronales, les SSV forment des structures hexagonales ordonnées dans les synapses neuromusculaires. Chacune de ces structures hexagonales peut être définie comme un "synaptomère", c'est-à-dire une structure qui est une unité élémentaire dans la sécrétion d'un émetteur. Le synaptomère contient, en plus des dépressions des pores proprement dites, des structures filamenteuses protéiques contenant des vésicules linéairement ordonnées ; l'existence de structures similaires a été prouvée pour les synapses du système nerveux central (SNC).

Comme mentionné ci-dessus, le mécanisme porocytaire génère un quantum de neurotransmetteur, mais sans que la membrane de la vésicule individuelle soit complètement fusionnée avec la membrane présynaptique. Petit coefficient de variation (<3 %) у величин постсинаптических потенциалов является индикатором того, что в единичном синапсе имеются не более 200 синаптомеров , каждый из которых секретирует один квант медиатора в ответ на один потенциал действия . 200 участков высвобождения (то есть синаптомеров, которые высвобождают медиатор), найденные на небольшом мышечном волокне, позволяют рассчитать максимальный квантовый лимит, равный одной области высвобождения на микрометр длины синаптического контакта , это наблюдение исключает возможность существования квантов медиатора, обеспечивающих передачу нервного сигнала, в объеме одной везикулы.

Comparaison des hypothèses de porocytose et quantique vésiculaire

Une comparaison de l'hypothèse TVE récemment généralement acceptée avec l'hypothèse de la porocytose peut être effectuée en comparant le coefficient de variation théorique avec celui expérimental calculé pour les amplitudes des potentiels électriques postsynaptiques générés en réponse à chaque libération séparée de l'émetteur de la présynapse. En supposant que le processus d'exocytose se déroule dans une petite synapse contenant environ 5 000 vésicules (50 par micron de longueur synaptique), les potentiels postsynaptiques devraient être générés par 50 vésicules choisies au hasard, ce qui donne un coefficient de variation théorique de 14 %. Cette valeur est environ 5 fois supérieure au coefficient de variation des potentiels postsynaptiques obtenus expérimentalement, ainsi, on peut affirmer que le processus d'exocytose dans une synapse n'est pas aléatoire (ne coïncide pas avec la distribution de Poisson) - ce qui est impossible si elle est expliquée dans le cadre de l'hypothèse TVE, mais tout à fait cohérente avec l'hypothèse de la porocytose. Le fait est que l'hypothèse de la porocytose suppose que toutes les vésicules associées à la membrane présynaptique libèrent le transmetteur simultanément ; en même temps, une quantité constante d'un médiateur libéré dans la fente synaptique en réponse à chaque potentiel d'action (le faible coefficient de variation des réponses postsynaptiques témoigne de la stabilité) peut s'expliquer par la libération d'un petit volume d'un médiateur par un grand nombre de vésicules - en même temps, plus il y a de vésicules impliquées dans le processus, plus le coefficient de corrélation diminue, bien que cela semble quelque peu paradoxal du point de vue des statistiques mathématiques.

Classification

Les synapses chimiques peuvent être classées selon leur localisation et leur appartenance à leurs structures respectives :

• périphérique
  • neuromusculaire
  • neurosécrétoire (axo-vasal)
  • récepteur-neuronal
• central
  • axo-dendritique - avec des dendrites, y compris axo-épineux - avec des épines dendritiques, des excroissances sur les dendrites;
  • axo-somatique - avec les corps des neurones;
  • axo-axonal - entre les axones;
  • dendro-dendritique - entre dendrites;

Selon le médiateur, les synapses sont divisées en

• aminergique, contenant des amines biogènes (par exemple, sérotonine, dopamine;
  • y compris les médicaments adrénergiques contenant de l'épinéphrine ou de la norépinéphrine ;
• cholinergique contenant de l'acétylcholine;
• purinergique contenant des purines;
• peptides contenant des peptides.

Dans le même temps, un seul neurotransmetteur n'est pas toujours produit dans la synapse. Habituellement, le médiateur principal est rejeté avec l'autre, qui joue le rôle de modulateur.

Par le signe de l'action :

• passionnant
• frein.

Si les premiers contribuent à l'émergence de l'excitation dans la cellule postsynaptique, les seconds, au contraire, arrêtent ou empêchent son apparition. Les synapses glycinergiques (médiateur - glycine) et GABA-ergiques (médiateur - acide gamma-aminobutyrique) sont généralement inhibitrices.

Dans certaines synapses, il y a une condensation postsynaptique - une zone dense aux électrons composée de protéines. Par sa présence ou son absence, on distingue les synapses asymétriques et symétriques. Il est connu que toutes les synapses glutamatergiques sont asymétriques, tandis que les synapses GABAergiques sont symétriques.

Dans les cas où plusieurs extensions synaptiques sont en contact avec la membrane postsynaptique, plusieurs synapses se forment.

Les formes spéciales de synapses comprennent les appareils de la colonne vertébrale, dans lesquels de courtes saillies simples ou multiples de la membrane postsynaptique de la dendrite sont en contact avec l'expansion synaptique. Les appareils rachidiens augmentent considérablement le nombre de contacts synaptiques sur un neurone et, par conséquent, la quantité d'informations traitées. Les synapses "non épineuses" sont appelées synapses "sédentaires". Par exemple, toutes les synapses GABAergiques sont sédentaires.

Remarques (modifier)

Liens

• Savelyev A.V. Sources de variations des propriétés dynamiques du système nerveux au niveau synaptique // Intelligence artificielle... - NAS d'Ukraine, Donetsk, 2006. - N° 4. - P. 323-338.

voir également

Les principales fonctions des synapses

L'importance des mécanismes de fonctionnement des cellules devient claire lors de la clarification des processus de leur interaction, qui sont nécessaires à l'échange d'informations. L'échange d'informations s'effectue en utilisant système nerveux et en elle-même. Les points de contact entre les cellules nerveuses (synapses) jouent un rôle important dans le transfert d'informations. L'information sous forme d'une série de potentiels d'action provient du premier ( présynaptique) neurone au deuxième ( postsynaptique). Ceci est possible directement par la formation d'un courant local entre cellules voisines, ou, le plus souvent, indirectement au moyen de vecteurs chimiques.

Il n'y a aucun doute sur l'importance des fonctions cellulaires pour le bon fonctionnement de tout l'organisme. Cependant, pour qu'un organisme fonctionne dans son ensemble, une interconnexion doit avoir lieu entre ses cellules - le transfert de divers produits chimiques et informations. Dans le transfert d'informations sont impliqués, par exemple, les hormones délivrée aux cellules par le sang. Mais, tout d'abord, la transmission d'informations s'effectue dans le système nerveux sous forme d'influx nerveux. Ainsi, les sens reçoivent des informations du monde environnant, par exemple, sous forme de son, de lumière, d'odeur, et les transmettent plus loin le long des nerfs correspondants jusqu'au cerveau. système nerveux central, pour sa part, doit traiter ces informations et, par conséquent, émettre à nouveau des informations à la périphérie, qui peuvent être figurées sous la forme de certains ordres aux organes effecteurs périphériques, tels que, par exemple, les muscles, les glandes et organes sensoriels. Ce sera la réponse aux irritations extérieures.

La transmission d'informations, par exemple, des récepteurs de l'organe auditif au cerveau, comprend son traitement dans le système nerveux central. Pour cela, des millions de cellules nerveuses doivent interagir les unes avec les autres. Ce n'est que sur la base de ce traitement des informations reçues qu'il est possible de former une réponse finale, par exemple, des actions dirigées ou la fin de ces actions, une fuite ou une attaque. Ces deux exemples indiquent que le traitement de l'information dans le système nerveux central peut conduire à des réactions impliquant soit des processus d'excitation soit d'inhibition. Les zones de contact entre les cellules nerveuses - les synapses - sont également impliquées dans la transmission de l'information et la formation de la réponse du système nerveux central. En plus des contacts synaptiques entre les interneurones du système nerveux central, ces processus sont réalisés par des contacts synaptiques situés sur la voie de transmission efférent informations, synapses entre axone et le neurone exécutif et à l'extérieur du SNC (à la périphérie) entre le neurone exécutif et l'organe effecteur. Le concept de « synapse » a été introduit en 1897 par le physiologiste anglais F.Cherrington. Synapse entre axone motoneurone et fibre Muscle squelettique appelé synapse myoneurale .

Il a été démontré que lorsqu'il est excité, un neurone génère un potentiel d'action. Les séries de potentiels d'action sont des supports d'information. Le travail de la synapse est de transmettre ces signaux d'un neurone à un autre ou aux cellules effectrices. En règle générale, le résultat du recodage est l'émergence de potentiels d'action, qui dans ce cas peuvent être supprimés sous l'influence d'autres contacts synaptiques. En fin de compte, la conduction synaptique conduit à nouveau à des phénomènes électriques. Il y a ici deux possibilités. La transmission rapide du signal est effectuée synapses électriques, Ralentissez - chimique dans lequel un vecteur chimique joue un rôle de signalisation. Cependant, dans ce cas, il existe deux possibilités principales. Dans un cas, un vecteur chimique peut induire directement des phénomènes électriques sur la membrane d'une cellule voisine, l'effet étant relativement rapide. Dans d'autres cas, cette substance ne provoque qu'une chaîne de processus chimiques supplémentaires, qui, à leur tour, conduisent à des phénomènes électriques sur la membrane du neurone suivant, ce qui est associé à une dépense de temps importante.

La terminologie suivante est généralement acceptée. Si la cellule à partir de laquelle s'effectue la transmission directionnelle des informations est située devant la synapse, alors elle présynaptique... La cellule située après la synapse est appelée postsynaptique .

La synapse est l'endroit où deux cellules entrent en contact. L'information sous forme de potentiels d'action vient de la première cellule, appelée présynaptique, à la seconde, appelée postsynaptique.

Un signal à travers une synapse est transmis électriquement à travers des courants locaux entre deux cellules (synapses électriques), un chemin chimique dans lequel un signal électrique est transmis indirectement par un émetteur (synapses chimiques), et à travers ces deux mécanismes en même temps (mélange synapses).

Synapse électrique

Synapses électriques et chimiques     Propriétés électriques synapse

Transmission de signaux de cellule à cellule. peut être réalisée soit par passage direct de potentiels d'action (synapses électriques), soit avec via dédié molécules - neurotransmetteurs ( synapses chimiques). En fonction de leur fonctions spécifiques les synapses ont des structures très différentes. V synapses chimiques distance entre cellules est - 20-40 nm fente synaptique entre les cellules fait partie espace intercellulaire il contient du liquide avec faible résistance électrique, donc signal électrique se dissipe avant d'atteindre la cellule suivante. Transmission électrique au contraire, elle n'est réalisée que dans des structures spécialisées - contacts à fente, où les cellules sont à une distance de 2 nm et sont reliées par des canaux conducteurs. En fait, il existe quelque chose de similaire au syncytium précédemment postulé, ou continuum cytoplasmique multicellulaire. Ironiquement, la science     Systèmes passifs transport, ci-après appelés canaux, ne sont pas un seul groupe de fonctionnelséléments de la membrane. Au repos, les canaux sont fermés et ne passent à l'état passant qu'après leur ouverture. Ouverture, ou mécanisme de porte, départs électriquement, c'est-à-dire lors du changement potentiel membranaire, ou chimiquement- lors de l'interaction avec une molécule spécifique. Nature chimique mécanisme de porte en lien étroit avec la biochimie de la synapse est considérée dans Ch. 8 et 9. Je voudrais seulement noter que mécanisme de porte aussi différent de autres transports systèmes dans leur pharmacologie, sélectivité ionique et cinétique. Parmi les nombreux exemples témoignant de l'importance liens de communication, tu peux apporter phénomène électrique conjugaison des cellules. Habituellement, les membranes cellulaires ont très haut résistance électrique, cependant, dans les membranes des cellules adjacentes, il y a des zones avec faible résistance- apparemment des zones contacts d'écart... L'une des formes les plus parfaites communication communicative est une synapse spécialisée contact entre neurones. Impulsion nerveuse traversant la membrane d'un neurone, stimule la sécrétion quanta chimique(médiateur) qui passe par fente synaptique et initie l'apparition d'un influx nerveux dans le deuxième neurone.     Fibre nerveuse présente tout seul un tube gélatineux très allongé rempli saline une composition et lavé saline autre composition. Ces solutions contiennent chargé électriquement ions, par rapport auxquels ressemblant gaine membranaire nerf a une perméabilité sélective... En raison de la différence de taux de diffusion négatif et positif ions chargés entre l'intérieur et surface extérieure fibre nerveuse il y a une différence potentielle. Si elle est réduite instantanément, c'est-à-dire pour provoquer une dépolarisation locale, cette dépolarisation se propagera aux sections adjacentes de la membrane, ce qui entraînera son onde le long de la fibre. C'est ce qu'on appelle le potentiel de pointe, ou impulsion nerveuse... La membrane ne peut pas être partiellement déchargée, elle est complètement dépolarisée sur tout le trajet ou pas du tout. De plus, après transmission d'impulsions il faut un certain temps pour restaurer l'original potentiel membranaire, et, jusque-là tandis que le potentiel membranaire ne récupérera pas, fibre nerveuse ne pourra pas manquer la prochaine impulsion. La nature l'apparition d'un influx nerveux(par la loi tout ou rien) et suivant passage d'une impulsion période réfractaire(ou la période où la fibre revient à son état d'origine) nous examinerons plus en détail dans le dernier chapitre du livre. Si l'excitation était reçue quelque part au milieu de la fibre, l'impulsion devrait se propager dans les deux sens. Mais cela ne se produit généralement pas, car tissu nerveux conçu Donc de sorte que le signal à un moment donné va dans certains une certaine direction... Pour ça fibres nerveuses connecté entre tout seul dans le nerf par des formations spéciales, des synapses qui transmettent des signaux dans une seule direction. Canaux transport d'ions passif en passant membranes excitables, contiennent deux composants fonctionnels mécanisme de porte et filtre sélectif. Mécanisme de porte capable d'ouvrir ou de fermer un canal peut être activé électriquement changements potentiel membranaire ou chimiquement, par exemple au niveau de la synapse, en se liant à molécule de neurotransmetteur. Filtre sélectif a de telles dimensions et une telle structure qui vous permettent de sauter si Les synapses sont les endroits où les cellules nerveuses communiquent. Les synapses chimiques et électriques diffèrent par mécanisme de transmission informations. Pouce. 1 a déjà été dit sur le fait que presque tous fonction neuronale dans une plus ou moins grande mesure en raison de propriétés membranaires... En particulier, des phénomènes tels que propagation de l'influx nerveux, leur électricité ou transfert chimique de cellule en cellule, transport d'ions actifs, reconnaissance cellulaire et le développement des synapses, l'interaction avec les neuromodulateurs, les substances neuropharmacologiques et les neurotoxines. Cette vue quelque peu unilatérale est clarifiée dans ce chapitre en considérant le cytoplasme des neurones. Bien qu'il soit fondamentalement similaire au cytoplasme d'autres cellules, on y trouve les mêmes organites (un aussi synaptique vésicules) et des enzymes (et, en plus, participer à médiateurs du métabolisme), mais neuronal le cytoplasme est adapté de manière spécifique aux fonctions des neurones. DE formation de microtubules soit de la présence d'un médiateur nli Ca2 + contact synaptique pas en raison de la présence d'un médiateur, activité électrique ou fonctionnel récepteurs. Aucune des études réalisées jusqu'à présent ne répond pleinement à la question de mécanisme d'éducation, spécificité et stabilisation des synapses et pas résout les problèmeséducation de la scène réseau neuronal responsable de la plus haute fonction nerveuse systèmes. Au début de ce chapitre nous avons traité cette question comme l'une des le plus important en neurosciences, mais nous y reviendrons un peu plus loin. Physostigmine a joué rôle important v histoire des sciences... Il inhibe l'enzyme cholinestérase, qui dégrade l'acétylcholine (voir rubrique 6.2). De ce fait, ce dernier, en tant que neurotransmetteur, persiste longtemps terminaisons nerveuses... Cela a permis de le distinguer d'eux, de déterminer sa fonction et de développer de manière générale théorie de la chimie transmission électrique pulser à travers synapse nerveuse systèmes. La base système nerveux forme nerveux cellules - neurones, qui sont connectés entre tout seul synapses. Grâce à une telle structure système nerveux capable de transmettre impulsions nerveuses. Impulsion nerveuse- c'est signal électrique, qui bouge au au revoir la cage n'atteindra pas terminaisons nerveuses où sous par électrique Le signal est libéré par des molécules appelées neurotransmetteurs. Ils et porter le signal(information) à travers la synapse, atteignant une autre cellule nerveuse.     Recherche biochimique structurer et mécanisme d'action les synapses électriques n'ont pas encore été réalisées. mais contacts d'écart connecté non seulement cellules nerveuses mais aussi cellules du foie, épithélium, muscles et beaucoup d'autres tissus. Parmi ceux-ci, nous avons réussi à isoler et caractériser méthodes biochimiques et microscopie électronique fragments membranaires, qui certainement gardé les zones contacts intercellulaires.Micrographies électroniques spectacle structures ordonnées particules, que Goodenough a appelées connexons et quelle forme chaînes entre les cellules espacés de 2 nm. A partir de ces membranes, deux polypeptides de M 25 000 et 35 000, appelés connexines, ont été isolés. Il est possible que deux connexons de cellules voisines, par dimérisation, puissent former un canal(fig. 8.1). On montre que ce canal passe non seulement ions de métaux alcalins mais n molécules avec M 1000-2000. Ainsi, connexons, sauf interface électrique, fournissent aux cellules la capacité d'échanger des métabolites. La perméabilité de ces canaux peut réguler les ions calcium. Les neurones représentent tout seul cellules avec de longs processus capables de conduit électrique signaux. Habituellement, les signaux sont reçus par les dendrites et corps cellulaire, puis sont transmis le long de l'axone sous forme de potentiels d'action. La communication avec d'autres neurones a lieu au niveau des synapses, où les signaux sont transmis à partir de à l'aide d'un produit chimique-neurotransmetteur. En plus de neurones nerveux le tissu contient toujours divers cellules gliales qui remplissent une fonction de soutien. Rps. 19-4. Schéma d'un type synapse. Signal électrique, à venir dans la tranchée cellule axonale, conduit à la libération dans fente synaptique médiateur chimique (neurotransmetteur) qui provoque changement électrique dans la membrane dendritique de la cellule B En termes neurochimiques, la synapse électromotrice de l'organe électrique du poisson, où AX sert de neurotransmetteur, a été mieux étudiée que les autres synapses. Au début des années 70, dans le laboratoire de W. Whittucker en Allemagne, pour la première fois, il a été possible d'isoler une fraction isolée de vésicules synaptiques de orgue électrique galuchat Torpedo marmorata. C'est dans cette installation avec biochimique, méthodes immunocytochimiques et aimant nucléaire- Les neurones se caractérisent par un niveau de métabolisme inhabituellement élevé, dont une partie importante vise à prestation de travail pompe à sodium en membranes et entretien états d'excitation. Base chimique de la transmission de l'influx nerveux le long de l'axone ont déjà été discutés dans Ch. 5, sec. B, 3. Ouverture séquentielle des canaux sodiques puis potassiques il pourrait être considéré fermement établi... Moins claire est la question de savoir si modification de la perméabilité ionique requis pour diffuser le potentiel d'action, avec tout spécial processus enzymatiques... Nachmanzon indique que l'acétylcholinestérase est présente dans haute concentration partout membrane neuronale, pas seulement des synapses. Il suppose que perméabilité accrueÀ ions sodium en raison de la coopérative liaison de plusieurs molécules acétylcholine avec récepteurs membranaires, qui soit constituent eux-mêmes des canaux sodiques, soit régulent le degré de leur ouverture. Où l'acétylcholine est libérée provenant des zones d'accumulation situées sur la membrane, à la suite de la dépolarisation. Réellement, séquence d'événements doit être est telle que changement électrique champs dans la membrane induit changement de conformation des protéines, et cela conduit déjà à la libération d'acétylcholine. Sous l'action de l'acétylcholinestérase, cette dernière se dégrade rapidement, et perméabilité membranaire pour ions sodium revient au niveau initial. En général, la description donnée diffère de celle décrite schémas antérieurs transmission synaptique dans un seul rapport dans les neurones, l'acétylcholine s'accumule dans le forme de protéine, tandis que dans les synapses - dans des bulles spéciales. On pense que le travail des canaux potassiques régulé par les ions calcium. Sensible à changement d'électricité domaine, la protéine de liaison au Ca libère Ca +, qui à son tour active les canaux pour K ", ce dernier se produit avec un certain retard par rapport à horaire d'ouverture canaux sodiques, en raison de la différence de constantes de vitesse de ces deux processus. La fermeture des canaux potassiques est assurée énergie d'hydrolyse AVR. Il y a autres hypothèses O mécanismes du système nerveux conductivité. Certains d'entre eux proviennent du fait que l'ensemble de la conduction nerveuse pourvu de travail pompe à sodium.     Distance entre membranes présynaptiques et posGsynaptiques - fente synaptique- peut atteindre 15-20 nm. Dans le myoneur écart de connexion encore plus, jusqu'à 50-100 nm. Dans le même temps, il existe des synapses avec des membranes présynaptiques et postsynaptiques très proches et même fusionnantes. En conséquence, deux type de transmission... Avec de grands écarts, la transmission est chimique, avec contact étroit Peut-être électrique direct interaction. Ici, nous allons examiner le transfert chimique. Trouver propriétés électriques cellules au repos, considérez les processus associés à excitation membranaire. État d'excitation peut être défini comme un écart temporaire potentiel membranaire du potentiel de repos causé par un stimulus externe. Ce stimulus électrique ou chimique excite la membrane, la modifiant conductivité ionique, c'est-à-dire que la résistance dans le circuit diminue (Fig. 5.4). L'excitation se propage de la zone stimulée à proximité zones membranaires, dans lequel il y a un changement conductivité, et donc potentiel. Cette propagation (génération) d'excitation est appelée une impulsion. Il existe deux types impulsions potentiel d'action lorsque le signal se propage inchangé de la section d'excitation à terminaison nerveuse, et potentiel local,. diminuant rapidement avec la distance du site d'excitation. Les potentiels locaux se trouvent dans les synapses, les potentiels postsynaptiques excitateurs (e. R. Z. R.) Et postsynaptique inhibiteur potentiels (.r.z.r.)) et en nerfs sensoriels terminaisons, potentiels récepteurs ou générateurs). Les potentiels locaux peuvent être résumés, c'est-à-dire qu'ils peuvent augmenter avec des excitations ultérieures, tandis que les potentiels d'action n'ont pas cette capacité et surviennent selon le principe du tout ou rien. Riz. 6.. un schéma fibre nerveuse avec une synapse. Système affiché transport (ATRaza) et trois divers systèmes transport passif... A droite est hémoexcitable Système de transport régulé par une molécule non promotrice, par exemple, un canal dans la membrane postsynaptique d'un muscle plaque d'extrémité qui passe ions potassium et le sodium à gauche - séparément les canaux K a + - et K + dans la membrane axonale, contrôlés champ électrique et ouvert pendant la dépolarisation biv - conductivité du sodium gNg (b) et kalnya e k, (c), ainsi que les courants entrants sodium/ka et sortant potassium/k après dépolarisation (60 mV). Cinétique bien différenciée deux processus N3 et k implique l'existence moléculaire individuel structures pour le transport passif du sodium et du potassium. KI ouverture électrique la synapse entre Fershpan et Potter s'est produite en 1959, lorsque théorie neuronale finalement déplacé le réticulaire. Les synapses électriques sont relativement rares et leur rôle dans système nerveux central organismes supérieurs n'est pas encore clair. Fershpan et Potter les ont découverts dans le nerf abdominal d'un crabe, et plus tard, ils ont été trouvés dans de nombreux organismes de mollusques, d'arthropodes et de mammifères. En revanche synapse chimique, où passage d'impulsion quelque peu retardé en raison de la libération et de la diffusion du médiateur, signal à travers la synapse électrique est transmise rapidement. L'importance physiologique de telles synapses peut donc être liée à la nécessité d'un couplage rapide de cellules spécifiques. Il convient également de noter la particulièrement utile ligne cellulaire- lignée cellulaire PC 12, clonée à partir de phéochromocytome - tumeur du tissu chromaffine de la glande surrénale. Les cellules PC 12 sont similaires cellules chromaffines par leur capacité à synthétiser, stocker et libérer des catécholamines. De même pas neuronal cellules, ils se multiplient, mais sous l'influence du NO, ils cessent de se diviser, participent aux processus neurites et deviennent très similaires à neurones sympathiques... Ils acquièrent une excitabilité électrique, répondent à l'acétylcholine et forment même des synapses cholinergiques... Les cellules PC 12 sont utilisées comme systèmes modèles pour étudier différenciation des neurones, action hormonale et facteurs trophiques, fonctions et métabolisme hormonal récepteur (voir p. 325). La base de chaque NS sont relativement simple, dans la plupart des cas - le même type d'éléments (cellules). Dans ce qui suit, un neurone signifiera neurone artificiel, c'est-à-dire la cellule NS (Fig. 19.1). Chaque neurone est caractérisé par son propre état actuel par analogie avec cellules nerveuses du cerveau qui peut être agité ou inhibé. Il a un groupe de synapses - connexions d'entrée unidirectionnelles connectées à les points de vente des autres neurones, et a également un axone - la sortie connexion de ce un neurone à partir duquel un signal (excitation ou inhibition) arrive aux synapses des neurones suivants. Chaque synapse caractérisé par la valeur connexion synaptique ou son poids et, qui par sens physiqueéquivalent à la conductivité électrique. Les signaux émis par les neurones sont transmis d'une cellule à l'autre de façon particulière. points de contact appelées synapses (Figure 18-3). Habituellement, ce transfert s'effectue, curieusement à première vue, de manière indirecte. Cellules électriquement isolées les unes des autres, la cellule présiaaptique est séparée de la postsynaptique par un espace fente synaptique. Changement électrique potentiel dans la cellule présynaptique conduit à libération de matière appelé non neurotransmetteur (ou neurotransmetteur), qui diffuse à travers fente synaptique et provoque le changementétat électrophysiologique de la cellule postsynaptique. Ta-

Plus moyen facile transmission de signaux de neurone à neurone est électrique direct interaction à travers contacts à fente... Tel elektrpeskk sshishsy entre les neurones trouvé dans certaines régions système nerveux chez de nombreux animaux, y compris les vertébrés. La chose principale avantage de l'électricité synapses est que le signal est transmis sans délai. En revanche, ces synapses ne sont pas adaptées à certains fonctions et ne peut pas être réglé aussi finement que synapses chimiquesà travers lequel la plupart liens entre neurones. Connexion électrique de l'autre côté contacts à fente était discuté au chapitre     Muscle squelettique fibres de vertébrés Comme cellules nerveuses capable de s'exciter sous courant électrique, et neuromusculaire connexion (fig. 18-24) peut servir bon modèle synapse chimique généralement. En figue. 18-25 est comparé structure fine cette synapse avec une synapse typique entre deux neurones cerveau... Le nerf moteur et le muscle qu'il innerve peuvent être détachés des tissus environnants et maintenus en état de fonctionnement v environnement d'un certain composition. En excitant le nerf à travers les électrodes externes, il est possible à l'aide d'une microélectrode intracellulaire d'enregistrer la réponse d'un seul cellule musculaire(fig. 18-26). La microélectrode est relativement facile à insérer dans fibre squelettique muscles, car il s'agit d'une très grande cellule (environ 100 microns de diamètre). Deux observations simples montrent que pour transmission synaptique un afflux de non-Ca dans la fin de l'axone... Premièrement, si Ca est absent dans le milieu extracellulaire, le médiateur n'est pas libéré et transmission de signaux n'arrive pas. Deuxièmement, si Ca est introduit artificiellement dans le cytoplasme terminaisons nerveusesà l'aide d'une micropipette, le neurotransmetteur est libéré même sans stimulation électrique de l'axone, ce qui est difficile à mettre en œuvre sur jonction neuromusculaire en raison de petite taille la fin de l'axone par conséquent, une telle expérience a été réalisée au niveau de la synapse entre neurones de calmar géant.) Ces observations ont permis de recréer les vigueurévénements qui se déroulent dans la fin de l'axone, qui est décrit au dessous de.

Potentiel post-synaptique(PSP) est un changement temporaire du potentiel de la membrane postsynaptique en réponse à un signal provenant d'un neurone présynaptique. Distinguer:

le potentiel postsynaptique excitateur (EPSP), qui assure la dépolarisation de la membrane postsynaptique, et

potentiel postsynaptique inhibiteur (TPSP), qui fournit une hyperpolarisation de la membrane postsynaptique.

L'EPSP rapproche le potentiel cellulaire de la valeur seuil et facilite l'émergence d'un potentiel d'action, tandis que l'EPSP, au contraire, rend difficile l'émergence d'un potentiel d'action. Classiquement, la probabilité de déclencher un potentiel d'action peut être décrite comme le potentiel de repos + la somme de tous les potentiels postsynaptiques excitateurs - la somme de tous les potentiels postsynaptiques inhibiteurs> le seuil de déclenchement du potentiel d'action.

Les PSP individuels sont généralement de faible amplitude et ne provoquent pas de potentiels d'action dans la cellule postsynaptique ; cependant, contrairement aux potentiels d'action, ils sont progressifs et peuvent être résumés. Il existe deux types de sommation :

temporaire - la combinaison de signaux reçus via un canal (quand une nouvelle impulsion arrive avant que la précédente ne décroisse)

spatial - chevauchement des EPSP des synapses adjacentes