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La synapse neuromusculaire (synapse myoneurale) est un nerf effecteur se terminant sur une fibre musculaire squelettique. Types de synapses

Synapse(Grec. synapse- connexion) est une structure spécialisée qui assure la transmission du signal de cellule à cellule. Grâce à la synapse, l'action de nombreux médicaments pharmacologiques est réalisée.

Organisation structurelle et fonctionnelle. Chaque synapse a pré- et membrane postsynaptique et fente synaptique(fig. 17).

Riz. 17. Synapse neuromusculaire du muscle squelettique : 1 - branche axonale ; 2 - extrémité présynaptique de l'axone; 3 - mitochondrie; 4 - vésicules synaptiques contenant de l'acétylcholine; 5 - fente synaptique; 6 - molécules médiatrices dans la fente synaptique; 7 - membrane postsynaptique de la fibre musculaire avec des récepteurs N-cholinergiques

Membrane présynaptique La synapse neuromusculaire fait partie de la membrane de l'extrémité présynaptique de l'axone du motoneurone. Grâce à elle, la libération est effectuée (exocytose) médiateur(lat. médiateur- médiateur) dans la fente synaptique. Dans la synapse neuromusculaire, l'acétylcholine est le médiateur. Le médiateur de la terminaison présynaptique est contenu dans des vésicules synaptiques (vésicules), dont le diamètre est d'environ 40 nm. Ils sont formés dans le complexe de Golgi, sont livrés à l'extrémité présynaptique à l'aide d'un transport axonal rapide, où ils sont remplis d'un médiateur et d'ATP. La terminaison présynaptique contient plusieurs milliers de vésicules, chacune contenant de 1 000 à 10 000 molécules du produit chimique.

Membrane postsynaptique (plaque d'extrémité dans la synapse neuromusculaire) est une partie de la membrane cellulaire d'une cellule musculaire innervée qui contient des récepteurs capables de lier les molécules d'acétylcholine. La particularité de cette membrane: de nombreux petits plis, augmentant sa surface et le nombre de récepteurs sur elle jusqu'à 10-20 millions dans une synapse.

Fente synaptique au niveau de la synapse neuromusculaire a une largeur moyenne de 50 nm. Il contient du liquide intercellulaire, de l'acétylcholinestérase et une substance dense de mucopolysaccharides sous forme de bandes, de ponts, qui forment ensemble une membrane basale qui relie les membranes pré- et postsynaptiques.

Mécanismes de transmission synaptique comprendre Trois Majeur organiser(fig. 18).

Riz. 18. Le mécanisme de conduction des impulsions à travers une synapse chimique: 1-8 - étapes du processus (Chesnokova, 2007)

Premier pas- processus de libération du médiateur dans la fente synaptique, qui est déclenchée par le PD du terminal présynaptique. La dépolarisation de sa membrane conduit à l'ouverture de canaux Ca voltage-dépendants. Ca 2+ pénètre dans la terminaison nerveuse selon un gradient électrochimique. Une partie du médiateur dans la terminaison présynaptique est localisée sur la membrane présynaptique de l'intérieur. Ca 2+ active l'appareil exocytaire de la présynapse, qui est un ensemble de protéines (synapsine, spectrine, etc.), la terminaison présynaptique, dont l'activation assure la libération d'acétylcholine par exocytose dans la fente synaptique. La quantité d'acétylcholine libérée par la terminaison présynaptique est proportionnelle à la quatrième puissance de la quantité de Ca 2+ qui y est entrée. Pour un PA, 200 à 300 quanta (vésicules) du médiateur sont émis par l'extrémité présynaptique de la synapse neuromusculaire.

Seconde phase - diffusion de l'acétylcholine dans les 0,1-0,2 ms à la membrane postsynaptique et son effet sur les récepteurs N-cholinergiques (également stimulés par la nicotine, d'où leur nom). L'élimination de l'acétylcholine de la fente synaptique s'effectue par sa destruction sous l'action de l'acétylcholinestérase, située dans la membrane basale de la fente synaptique, en quelques dixièmes de milliseconde. Environ 60% de la choline est captée par la terminaison présynaptique, ce qui rend la synthèse de l'émetteur plus économique, une partie de l'acétylcholine est dispersée . Dans les intervalles entre les PA du terminal présynaptique, 1 à 2 quanta émetteurs sont spontanément libérés dans la fente synaptique pendant 1 s, formant ce qu'on appelle potentiels miniatures(0,4-0,8 mV). Ils maintiennent une excitabilité élevée de la cellule innervée dans des conditions de repos fonctionnel et jouent un rôle trophique, et dans le système nerveux central - contribuent au maintien du tonus de ses centres.

Troisième étape - interaction avec l'acétylcholine avec les récepteurs N-cholinergiques de la membrane postsynaptique, à la suite de laquelle les canaux ioniques s'ouvrent pendant 1 ms et, en raison de la prédominance de l'entrée de N + dans la cellule, une dépolarisation de la membrane postsynaptique (plaque d'extrémité) se produit. Cette dépolarisation au niveau de la synapse neuromusculaire est appelée potentiel de plaque d'extrémité(PKP) (fig. 19).

Une caractéristique de la synapse neuromusculaire d'une fibre musculaire squelettique est que lorsqu'elle est activée seule, un EPP de grande amplitude (30-40 mV) se forme, dont le champ électrique provoque la génération de PA sur la membrane de la fibre musculaire près de la synapse. La grande amplitude de l'EPP est due au fait que les terminaisons nerveuses sont divisées en de nombreuses branches, dont chacune émet un médiateur.

Riz. 19. Potentiel d'une plaque d'extrémité (Schmidt, 1985) : KP- potentiel critique ; PD - potentiel d'action; UNE- EPP dans le muscle normal ; B- EPP affaibli dans le muscle curaresis; flèches le moment d'application du stimulus est indiqué

Caractérisation de la conduction d'excitation dans les synapses chimiques. Conduite unilatérale d'excitation d'une fibre nerveuse à une cellule nerveuse ou effectrice, puisque la terminaison présynaptique n'est sensible qu'à une impulsion nerveuse et que la membrane postsynaptique est sensible à un médiateur.

Non isolé- l'excitation des membranes postsynaptiques adjacentes est résumée.

Retard synaptique dans la transmission du signal à une autre cellule (dans la synapse neuromusculaire 0,5-1,0 ms), ce qui est associé à la libération du médiateur de la terminaison nerveuse en le diffusant vers la membrane postsynaptique et à l'émergence de potentiels postsynaptiques pouvant provoquer la PA.

Décrémentation (carie) excitation dans les synapses chimiques avec libération insuffisante d'un médiateur des terminaisons présynaptiques dans les fentes synaptiques.

Faible labilité(dans la synapse neuromusculaire est de 100 Hz), ce qui est 4 à 8 fois inférieur à la labilité de la fibre nerveuse. Cela est dû au retard synaptique.

La conductivité de la synapse neuromusculaire (ainsi que des synapses chimiques du système nerveux central) est inhibée ou, au contraire, stimulé par diverses substances.

Par exemple, le curare et les substances apparentées (diplacine, tubocurarine) se lient de manière réversible aux récepteurs N-cholinergiques de la membrane postsynaptique, bloquant l'action de l'acétylcholine sur celle-ci et la transmission au niveau de la synapse. Au contraire, certains médicaments pharmacologiques, par exemple la prosérine, suppriment l'activité de l'acétylcholinestérase, contribuant à une accumulation modérée d'acétylcholine et facilitant la transmission synaptique, qui est utilisée dans la pratique médicale.

Fatigue(dépression synaptique) - détérioration de la conductivité jusqu'au blocage complet de la conduction d'excitation lors du fonctionnement prolongé de la synapse (principal causer - épuisement du médiateur dans la terminaison présynaptique).

Questions pour la maîtrise de soi

1. Quel est le mécanisme de propagation de l'excitation le long de la fibre nerveuse ? Quel est le rôle des interceptions de Ranvier dans la conduction de l'excitation le long de la fibre nerveuse myélinisée ?

2. Quel est l'avantage de la propagation de l'excitation en saut (saltatoire) par rapport à sa conduction continue le long de la membrane fibreuse ?

3. Quelle est la signification physiologique de la conduction isolée de l'excitation le long de la fibre nerveuse ?

4. Quelles fibres nerveuses (afférentes ou efférentes, autonomes ou somatiques) appartiennent au groupe A ? Quel est le taux de conduction de l'excitation à travers eux?

5. Quelles fibres nerveuses (afférentes ou efférentes, autonomes ou somatiques) appartiennent au groupe B ? Quelle est la vitesse de leur réalisation ?

6. Quelles fibres nerveuses (afférentes ou efférentes, autonomes ou somatiques) appartiennent au groupe C ? Quel est le taux de conduction de l'excitation à travers eux?

7. Énumérez les structures de la synapse neuromusculaire (muscle squelettique). Qu'est-ce qu'on appelle une plaque d'extrémité?

8. Énumérez la séquence de processus menant à la libération d'un émetteur de la membrane présynaptique dans la fente synaptique pendant la transmission de l'excitation dans la synapse.

9. Le potentiel de la plaque d'extrémité est-il une excitation locale ou se propageant ?

10. Quels sont les potentiels de plaque d'extrémité miniatures, quel est le mécanisme de leur apparition ?

11. Quel est l'effet trophique du nerf sur le muscle, réalisé à travers la synapse neuromusculaire ?

12. Quelles substances sont des médiateurs dans les synapses neuromusculaires des muscles lisses et striés ?

13. Qu'est-ce qu'un récepteur sensoriel ?

14. En quels deux groupes les récepteurs sensoriels sont-ils divisés en fonction de la vitesse d'adaptation ? Nommez les récepteurs associés à chacun d'eux.

15. Qu'entend-on par récepteurs primaires et secondaires ?

16. Énumérez les principales propriétés des récepteurs.

17. Qu'appelle-t-on adaptation des récepteurs ? Comment la fréquence des impulsions dans la fibre nerveuse afférente change-t-elle au cours de l'adaptation du récepteur ?

18. Nommez les potentiels locaux résultant de l'excitation des récepteurs primaires et secondaires.

19. Potentiel récepteur, d'où provient-il, quelle est sa signification ?

20. Potentiel générateur, d'où provient-il, quelle est sa signification ?

21. Où survient le potentiel d'action lorsque le récepteur sensoriel primaire est excité ?

22. Où survient le potentiel d'action lorsque le récepteur sensoriel secondaire est excité ?

Physiologie musculaire

1.3.1. Caractéristiques structurelles et fonctionnelles du muscle squelettique

Muscle subdivisé en strié (squelettique et cœur) et lisse(vaisseaux et organes internes, à l'exception du cœur).

Muscle squelettique comprend fibre musculaire structurellement et fonctionnellement isolés les uns des autres, qui sont des cellules multinucléées allongées. L'épaisseur de la fibre est de 10 à 100 microns et sa longueur varie de quelques millimètres à plusieurs centimètres. Le nombre des fibres musculaires, s'étant établi constant dans le 4-5-ème mois de l'ontogenèse postnatale, ne change pas à ultérieur; avec l'âge, seuls leur longueur et leur diamètre changent (augmentent).

But des principaux éléments structurels. Caractéristiques des principaux éléments de la fibre musculaire. Nombreuses invaginations transversales ( Tubes en T), qui assurent son interaction avec le réticulum sarcoplasmique ( SPR) (fig. 20).

Riz. 20. La relation entre la membrane cellulaire (1), les tubules transversaux (2), les citernes latérales (3) et les tubules longitudinaux (4) du réticulum sarcoplasmique, les protéines contractiles (5) : A - au repos ; B - avec contraction des fibres musculaires; les points indiquent les ions Ca 2+

SPR est un système de citernes reliées les unes aux autres et de tubules s'étendant à partir d'elles dans le sens longitudinal, situées entre les myofibrilles. Les réservoirs terminaux (d'extrémité) de la SPR sont adjacents aux tubes en T, formant ce que l'on appelle triades... Les citernes contiennent du Ca 2+, qui joue un rôle important dans la contraction musculaire. Il y a des éléments intracellulaires dans le sarcoplasme : noyaux, mitochondries, protéines (y compris la myoglobine), gouttelettes de graisse, granules de glycogène, substances contenant du phosphate, diverses petites molécules et électrolytes.

Myoibrilles- sous-unités de fibres musculaires. Une fibre musculaire peut contenir plus de 2 000 myofibrilles, leur diamètre est de 1 à 2 microns. Une seule myofibrille contient 2 à 2,5 mille. protofibrille- brins parallèles de protéines ( mince - actine, épais - myosine). Les filaments d'actine sont composés de deux sous-unités torsadées en spirale. La composition des fils minces comprend également des protéines régulatrices - tropomyosine et troponine(fig. 21).

Riz. 21. L'arrangement mutuel des éléments structurels des myofibrilles lors de leur relaxation (A, B) et contraction (C)

Ces protéines dans le muscle non excité interfèrent avec la relation entre l'actine et la myosine, de sorte que le muscle est détendu au repos. Les myofibrilles comprennent des blocs connectés en série - sarcomères(B) séparés les uns des autres ami avec Z-stripes. Le sarcomère (longueur 2-3mkm) est une unité contractile de fibre musculaire ; d'une longueur de 5 cm, il comprend environ 20 000 sarcomères connectés en série. Les myofibrilles d'une fibre musculaire individuelle sont connectées de telle sorte que l'emplacement des sarcomères coïncide, ce qui crée une image de la striation transversale de la fibre lorsqu'elle est observée au microscope optique (Fig. 22).

Riz. 22. Sarcomère des myocytes du muscle squelettique (A. Vander, J. Sherman, D. Luciano, 2004)

Éléments Sarkomer(voir fig. 21). Les protofibrilles de myosine forment la partie la plus sombre du sarcomère - Disque A(anisotrope, il polarise fortement la lumière blanche). La zone la plus claire au centre du disque A est appelée zone H... La zone claire du sarcomère entre deux disques A est appelée 1 disque(isotrope, ne polarise presque pas la lumière). Il est formé de protofibrilles d'actine s'étendant des deux côtés des Z-stripes. Chaque sarcomère a deux ensembles de filaments fins attachés aux bandes en Z et un ensemble de filaments épais concentrés dans le disque A. Dans un muscle relâché, les extrémités des filaments épais et minces se chevauchent à des degrés divers à la frontière entre les disques A et 1 .

Classification des fibres musculaires :

Par propriétés structurelles et fonctionnelles et la couleur se distingue par deux groupes principaux de fibres musculaires : rapide et lent.

Blanc (rapide) les fibres musculaires contiennent plus de myofibrilles et moins de mitochondries, de myoglobine et de graisses, mais plus de glycogène et d'enzymes glycolytiques ; ces fibres sont appelées glycolytique... Le réseau capillaire entourant ces fibres est relativement clairsemé. La vitesse du cycle de travail de ces fibres est environ 4 fois supérieure à celle des fibres lentes, ce qui s'explique par l'activité ATPase plus élevée des fibres rapides, mais elles ont une faible endurance. Les fibres musculaires blanches ont plus de filaments d'actine et de myosine que les rouges, elles sont donc plus épaisses et la force de leur contraction est supérieure à celle des fibres rouges.

Fibres musculaires rouges contiennent beaucoup de mitochondries, myoglobine, Les acides gras. Ces fibres sont entourées d'un réseau dense de capillaires sanguins et ont un diamètre plus petit. Les mitochondries fournissent un niveau élevé de phosphorylation oxydative, c'est pourquoi ces fibres sont appelées oxydant. Les fibres musculaires rouges sont subdivisées en deux sous-groupes : rapide et lent. Les fibres lentes peuvent effectuer un travail pendant une période de temps relativement longue; la fatigue s'y développe plus lentement. Ils sont plus adaptés aux contractions toniques. Rouge rapide en termes de taux de fatigue, les fibres occupent une position intermédiaire entre les fibres lentes blanches et rouges. Le taux de leur contraction est proche du taux de contraction des fibres blanches, ce qui s'explique également par la forte activité ATPase de la myosine dans les fibres rouges rapides.

Il existe également un petit nombre de vraies fibres musculaires toniques ; sur eux, 7 à 10 synapses sont localisées, qui appartiennent généralement à plusieurs motoneurones, par exemple dans les muscles oculomoteurs, les muscles de l'oreille moyenne. Les EPP de ces fibres musculaires n'induisent pas de génération de PA chez elles, mais déclenchent directement la contraction musculaire.

Un groupe de fibres musculaires unité motrice (neuromotrice). Dans les muscles qui effectuent des mouvements rapides et précis, par exemple dans l'oculomoteur, les unités neuromotrices sont constituées de 3 à 5 fibres musculaires. Dans les muscles qui effectuent des mouvements moins précis (par exemple, les muscles du tronc et des membres), les unités motrices comprennent des centaines et des milliers de fibres musculaires. Une grande unité motrice, par rapport à une petite, comprend un grand motoneurone avec un axone relativement épais, qui forme un grand nombre de branches terminales dans le muscle et, par conséquent, innerve un grand nombre de fibres musculaires. Toutes les fibres musculaires d'une unité motrice, quel que soit leur nombre, appartiennent au même type. Tous les muscles squelettiques sont de composition mixte, c'est-à-dire formé de fibres musculaires rouges et blanches.

Une propriété spécifique de tous les muscles est contractilité- la capacité de contracter, c'est-à-dire raccourcir ou développer des tensions. La réalisation de cette capacité est réalisée à l'aide de l'excitation et de sa conduction le long de la fibre musculaire. (propriétés d'excitabilité et de conductivité, respectivement).

Les muscles squelettiques n'ont pas d'automatisation, ils sont contrôlés par le corps volontairement par des impulsions du système nerveux central, ils sont donc aussi appelés arbitraire... Les muscles lisses ne se contractent pas à volonté, ils sont donc aussi appelés involontaire mais ils ont automatique.

Fonctions des muscles squelettiques:

Assurer l'activité motrice du corps- la recherche et l'obtention d'eau et de nourriture, sa capture, sa mastication, sa déglutition, ses réactions défensives, son activité de travail - le travail physique et créatif d'un artiste, écrivain, scientifique, compositeur s'exprime finalement dans le mouvement : dessiner, écrire, jouer sur instrument de musique etc.

Assurer la respiration(mouvements de la poitrine et du diaphragme).

Fonction de communication(paroles orales et écrites, expressions faciales et gestes).

Participation dans les processus thermorégulation organisme en modifiant l'intensité de la thermogenèse contractile.

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Date de création de la page : 2016-04-15

RÉPONSE: Les impulsions sont transmises d'une fibre nerveuse à un muscle à l'aide d'un contact spécial - une synapse.

La synapse est un contact intercellulaire qui sert à transférer l'excitation d'une cellule nerveuse à une cellule d'un autre tissu excitable. La fibre nerveuse motrice, entrant dans le muscle, s'amincit, perd la gaine de myéline et se divise en 5 à 10 branches qui s'adaptent à la fibre musculaire. Au point de contact avec le muscle, la fibre nerveuse forme une expansion bulbeuse - une terminaison synaptique. À l'intérieur de cette extrémité se trouvent de nombreuses mitochondries, ainsi que des organites spécifiques - des vésicules synaptiques contenant une substance spéciale appelée médiateur (l'acétylcholine est le médiateur de la synapse neuromusculaire). L'extrémité synaptique est recouverte d'une membrane présynaptique.

La section de la membrane des fibres musculaires, qui est opposée à la membrane présynaptique, a une structure spéciale et s'appelle la membrane postsynaptique, ou la plaque d'extrémité. L'espace entre la membrane pré- et postsynaptique s'appelle la fente synaptique. La membrane présynaptique contient des canaux pour les ions calcium, qui s'ouvrent lorsque le potentiel membranaire diminue (dépolarisation). La membrane postsynaptique contient des récepteurs pour l'acétylcholine, ainsi que l'enzyme cholinestérase, qui détruit l'acétylcholine. Les récepteurs sont des canaux pour les ions sodium qui s'ouvrent lorsqu'ils interagissent avec l'acétylcholine.

Il faut comprendre que l'espace à l'intérieur du terminal synaptique est le liquide intracellulaire qui appartient au neurone. La fente synaptique est l'espace extracellulaire. Sous la membrane postsynaptique se trouve le cytoplasme de la fibre musculaire, c'est-à-dire l'espace intracellulaire.

Le mécanisme de transmission de l'excitation dans les synapses. Le transfert d'excitation d'un nerf à un muscle s'effectue en plusieurs étapes successives. Tout d'abord, une impulsion nerveuse pénètre dans l'axone et provoque une dépolarisation de la membrane présynaptique. Une diminution du potentiel membranaire entraîne l'ouverture de canaux calciques. Étant donné que la concentration d'ions calcium dans l'environnement extracellulaire est plus élevée que dans l'environnement intracellulaire, ils pénètrent dans la terminaison synaptique (en fait, dans l'espace intracellulaire). Les ions calcium interagissent avec les vésicules synaptiques, à cause desquelles les vésicules synaptiques fusionnent avec la membrane présynaptique, et le médiateur acétylcholine est libéré dans la fente synaptique.

De plus, l'acétylcholine s'approche de la membrane postsynaptique et interagit avec les récepteurs cholinergiques. En conséquence, les canaux du sodium s'ouvrent, le sodium s'engouffre dans l'espace intracellulaire. L'entrée d'ions sodium dans le cytoplasme de la fibre musculaire entraîne une diminution du potentiel membranaire (dépolarisation) de la membrane postsynaptique et le potentiel de la plaque terminale (EPP) s'y forme. L'émergence de l'EPP, à son tour, provoque la génération d'un potentiel d'action dans la partie adjacente de la membrane des fibres musculaires. L'acétylcholine sur la membrane postsynaptique est très rapidement détruite par la cholinestérase, de sorte que les canaux sodiques se ferment presque immédiatement. Si cela ne se produisait pas, la membrane postsynaptique serait dépolarisée en permanence et la transmission de l'excitation deviendrait impossible.

Ainsi, l'excitation est transmise de la fibre nerveuse au muscle.

Ainsi, le transfert d'excitation d'un nerf à un muscle s'effectue dans l'ordre suivant :

1. Propagation des impulsions le long de la fibre nerveuse.

2. Dépolarisation de la membrane présynaptique.

3. Ouverture des canaux calciques et entrée des ions calcium dans la terminaison synaptique.

4. Libération d'un médiateur dans la fente synaptique.

5. Interaction d'un médiateur avec les récepteurs cholinergiques de la membrane postsynaptique.

6. Ouverture des canaux sodiques sur la membrane postsynaptique.

7. L'émergence du potentiel de la plaque d'extrémité.

8. Génération de potentiel d'action sur la membrane fibreuse musculaire.

La propriété principale de la synapse est de ne conduire l'excitation que dans une seule direction : de la membrane présynaptique à la membrane postsynaptique. Dans le sens inverse, une impulsion ne peut pas être transmise. La transmission de l'excitation dans la synapse est retardée.

Date de publication : 2015-05-19 | Vues : 861 | violation de copyright

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Synapse Est une formation structurellement fonctionnelle qui assure la transmission de l'excitation ou de l'inhibition d'une fibre nerveuse à une cellule innervée.

Myoneural (neuromusculaire), formé par l'axone du motoneurone et la cellule musculaire;

Synapse se compose de trois éléments principaux :

Membrane présynaptique est la fin du processus de la cellule nerveuse. À l'intérieur de l'appendice, à proximité immédiate de la membrane, il y a une accumulation de vésicules (granules) contenant l'un ou l'autre médiateur. Les bulles sont en mouvement constant.

Membrane postsynaptique fait partie de la membrane cellulaire du tissu innervé. La membrane postsynaptique, contrairement à la membrane présynaptique, a chimiorécepteurs de protéines aux substances biologiquement actives (médiateurs, hormones), médicinales et toxiques. Une caractéristique importante des récepteurs membranaires postsynaptiques est leur spécificité chimique, c'est-à-dire la capacité d'entrer en interaction biochimique uniquement avec un certain type de médiateur.

Fente synaptique est un espace entre les membranes pré- et postsynaptiques, rempli d'un liquide de composition similaire au plasma sanguin. À travers elle, le médiateur diffuse lentement de la membrane présynaptique à la membrane postsynaptique.

L'axone moteur, en se rapprochant du muscle, perd la gaine de myéline et se divise en branches terminales, dont chacune se rapproche d'un fuseau musculaire distinct. La cellule nerveuse, avec le sarcolemme de la fibre musculaire, forme une structure appelée synapse neuromusculaire. La partie exposée du nerf faisant face à la surface de la fibre musculaire est la membrane présynaptique ; la partie exposée de la fibre musculaire est la membrane post-synaptique ; le microespace entre ces membranes est la fente synaptique. La surface de la fibre musculaire forme de multiples plis de contact sur lesquels se trouvent les N-cholinorécepteurs.

22. Définition du réflexe. Composants d'arc réflexe.

Réflexe- la réaction du corps à l'irritation des récepteurs, qui est réalisée avec la participation du système nerveux central. La base structurelle du réflexe est l'arc réflexe.

Arc réflexe(voie réflexe) est un circuit neuronal d'un récepteur périphérique via le SNC à un effecteur périphérique (organe de travail).

les récepteurs périphériques auxquels les terminaisons du neurone afférent (sensible) conviennent ;

2) neurone afférent (sensible, centripète) - perçoit les changements dans l'environnement externe ou interne du corps. L'ensemble des récepteurs dont l'irritation provoque un réflexe s'appelle la zone réflexogène ;

3) un neurone intercalaire (associatif) situé dans la moelle épinière ou le cerveau - assure la communication avec d'autres parties du système nerveux central, le traitement et la transmission des impulsions au neurone efférent;

4) neurone efférent (moteur, centrifuge) - avec d'autres neurones, traite l'information, forme une réponse sous forme d'influx nerveux;

5) effecteur (interprète) - un corps de travail.

La plupart des réflexes sont fermés dans le cerveau et la moelle épinière, et seul un petit nombre d'entre eux sont fermés en dehors du système nerveux central - dans les ganglions autonomes. Il peut y avoir d'un à plusieurs neurones intercalaires (dans les centres nerveux).

L'arc réflexe le plus simple est monosynaptique. . Il se compose de deux neurones - afférents et efférents. Il existe peu de tels réflexes - en règle générale, ce sont des réflexes tendineux (par exemple, myostatique spinal - résultant d'un étirement musculaire). Le plus souvent, l'arc réflexe contient au moins trois neurones : afférents, intercalaires et efférents. De tels arcs sont appelés polysynaptiques.

Synapse neuromusculaire formé par l'extrémité de l'axone du motoneurone et la fibre musculaire des muscles striés.

Les structures qui forment directement la synapse sont la membrane présynaptique de la terminaison axonale, la fente synaptique et la membrane postsynaptique, qui fait partie de la membrane plasmique (sarcolemme) de la cellule musculaire postsynaptique. La membrane présynaptique est la partie de la membrane terminale axonale non recouverte par la myéline qui fait face à la fente synaptique.

La terminaison présynaptique est formée par une fine branche de l'axone qui, en se rapprochant de la fibre musculaire, forme un épaississement (bouton, plaque, bourgeon). Le terminal présynaptique contient des vésicules synaptiques (vésicules) contenant des réserves du neurotransmetteur acétylcholine. Les vésicules peuvent aller jusqu'à plusieurs milliers. Leur diamètre est d'environ 40, et chacun contient plusieurs milliers de molécules médiatrices. En l'absence d'arrivée d'influx nerveux, les vésicules sont associées au cytosquelette à l'aide de la protéine synapsine et sont inactives. Dans le terminal présynaptique, il existe également des mitochondries qui assurent la production d'ATP, d'acétyl CoA, de protéines du cytosquelette, de microtubules et de microfilaments, le long desquels l'enzyme acétylcholine transfrase se déplace du corps neuronal au terminal. Avec la participation de cette enzyme, l'acétylcholine est formée à partir d'acétyl CoA et de choline.

Riz. 1. La structure de la synapse neuromusculaire

La synapse neuromusculaire diffère de la synapse centrale par la grande longueur de la membrane présynaptique, qui contribue à l'exocytose d'une plus grande quantité de médiateur. Cette quantité de neurotransmetteur est suffisante pour qu'un potentiel d'action qui est venu le long de la fibre nerveuse provoque l'excitation de la fibre musculaire. La membrane présynaptique, qui n'est plus recouverte par la gaine de myéline, contient des canaux calciques voltage-dépendants, principalement localisés à proximité des sites des vésicules médiatrices. Cette localisation des canaux calciques permet, en modifiant la différence de potentiel à travers la membrane présynaptique (et donc l'état des canaux), idéalement de contrôler le processus de libération du médiateur en fonction de la concentration en calcium.

Entre les membranes pré- et postsynaptiques se trouve une fente synaptique de 50 à 100 d'entre elles. Il est rempli de substance intercellulaire et contient des brins de substance dense de mucopolysaccharides, auxquels est associée l'acétylcholinestérase (AChE), une enzyme qui décompose l'acétylcholine libérée dans la fente synaptique en choline et acide acétique.

La membrane postsynaptique de la synapse neuromusculaire est également appelée plaque terminale. Il y a de nombreuses invaginations dessus, qui augmentent la surface de cette membrane et jusqu'à 20 millions de molécules de protéines réceptrices pour l'acétylcholine peuvent y être localisées. Leur densité atteint 10 000 pour 1 nm 2. Ces protéines, ainsi que leur fonction de récepteur, forment des canaux dépendants du ligand non sélectifs à travers lesquels les ions K + et Na + peuvent passer. Les récepteurs sont également sensibles à la nicotine ; leur nom complet est récepteurs de l'acétylcholine sensibles à la nicotine du type musculaire, ou abrégé en n-HR mt.

Lorsqu'une impulsion nerveuse envoyée par un motoneurone se propage le long de la fibre nerveuse et atteint la terminaison présynaptique, elle provoque une dépolarisation de sa membrane.

La dépolarisation conduit à l'ouverture de canaux calciques voltage-dépendants intégrés dans la membrane, et les ions Ca 2+ de l'espace intercellulaire pénètrent dans la terminaison présynaptique. est 10 000 fois plus élevée, La teneur en calcium dans le cytoplasme du terminal augmente, ce qui entraîne le déclenchement d'un certain nombre d'événements nécessaires à la libération d'acétylcholine dans la fente synaptique, dont le détachement des vésicules des endosomes, leur approche à la membrane présynaptique, fusion avec la membrane et exocytose des quanta d'acétylcholine dans la fente synaptique (Fig. 2).

Lorsqu'un PA arrive à la terminaison axonale, l'acétylcholine est libérée par des dizaines de vésicules synaptiques dans la fente synaptique. La quantité d'ACh libérée est proportionnelle à la taille et à la durée de dépolarisation de la membrane présynaptique, qui à son tour est déterminée par la fréquence et le nombre d'influx nerveux reçus le long de l'axone.

Les molécules d'acétylcholine diffusent vers la membrane postsynaptique en environ 0,2 ms et se lient aux récepteurs n-cholinergiques, qui agissent comme des portes dans des canaux ioniques non sélectifs dépendants du ligand perméables aux ions Na + et K +. La porte s'ouvre et les ions Na + commencent à pénétrer dans la fibre musculaire par les canaux ioniques et les ions CL commencent à quitter la fibre. Le flux d'ions Na + entrants est supérieur au flux d'ions K + sortants, car les ions Na + aller non seulement au gradient de concentration, mais aussi au gradient champ électrique(au à l'intérieur charge négative membranaire jusqu'à - 90 mV).

Riz. 2. La structure de la synapse neuromusculaire au repos et pendant l'activation

Les ions Na + chargés positivement qui pénètrent dans la fibre musculaire dépolarisent la membrane postsynaptique, neutralisant certaines des charges négatives sur sa face interne. L'amplitude de la dépolarisation dépend de la quantité d'ACH libérée et, par conséquent, du nombre d'influx nerveux reçus par la fibre musculaire du motoneurone qui l'innerve. Elle peut atteindre 40-50 mV, durer environ 1 ms et est remplacée par une repolarisation due à la libération de cations K par la cellule postsynaptique.La dépolarisation qui en résulte ne s'accompagne pas d'une recharge de la membrane postsynaptique et du développement de PA sur celle-ci.

Une diminution à court terme (environ 4 ms) de la différence de potentiel (dépolarisation) de la membrane postsynaptique de la synapse neuromusculaire est appelée potentiel de plaque d'extrémité (ECP). Par la nature de l'effet sur la cellule postsynaptique, il est similaire à EPSP. La dépolarisation de la membrane postsynaptique conduit à l'émergence d'un courant électrique circulaire local entre elle et le sarcolemme bordant la synapse. Dans le sarcolemme adjacent à la synapse, il existe des canaux sodiques rapides sélectifs voltage-dépendants et potassiques lents. Sous l'influence des courants locaux, le sarcolemme se dépolarise et, si le niveau de dépolarisation atteint E à, les canaux s'ouvrent et un potentiel d'action apparaît au niveau du sarcolemme bordant la synapse.

Dans des conditions naturelles, lorsque les impulsions nerveuses arrivent et sont conduites avec succès à travers la synapse neuromusculaire, l'amplitude de l'EPP émergent dépasse toujours le niveau seuil requis pour la génération d'AP sur le sarcolemme. La DP résultante se propage le long de la fibre musculaire le long du sarcolemme et en profondeur le long des membranes des tubules transversaux qui pénètrent dans la fibre.

Pourquoi le potentiel d'action apparaît-il sur la membrane adjacente à la synapse et non sur la membrane postsynaptique ? La membrane postsynaptique ne peut pas générer de PA, car il n'y a pas de canaux sodiques voltage-dépendants dessus, qui fournissent une entrée rapide des ions Na + et rechargent la membrane. La recharge est également contrecarrée par les ions K + quittant la cellule postsynaptique. Dans le même temps, l'entrée de sodium, entraînée par les forces de sa concentration et les gradients électriques, dépasse la sortie de potassium, qui est due à l'action des seules forces du gradient de concentration de potassium et s'effectue contre les forces du champ électrique. L'entrée de sodium dans la fibre musculaire, avant la libération de potassium, crée les conditions d'une dépolarisation à court terme de la membrane postsynaptique et de sa repolarisation ultérieure, c'est-à-dire pour l'émergence du panneau de commande.

Les canaux ioniques de la membrane postsynaptique restent ouverts jusqu'à ce que la concentration d'acétylcholine dans la fente synaptique chute à environ 10 nmoles. Une diminution de la concentration d'ACh dans la fente synaptique conditions normales se produit sous l'action de l'enzyme acétylcholinestérase (AChE). La valeur de l'AChE pour le fonctionnement normal de la synapse neuromusculaire est extrêmement élevée. Pour que les impulsions nerveuses provenant des motoneurones l'une après l'autre exercent un effet activateur sur les récepteurs de la membrane postsynaptique, il est nécessaire de retirer la partie précédente du médiateur de la fente synaptique au moment où l'impulsion suivante arrive, principalement par destruction. .

Lorsque le contenu du neurotransmetteur diminue à 10 nmol, l'acétylcholine se dissocie de la liaison avec le récepteur, la capacité des récepteurs à se lier à une nouvelle portion d'ACh et à ouvrir les canaux ioniques dépendants du ligand est restaurée. La synapse devient prête à transmettre un nouveau signal. Dans l'élimination des molécules d'acétylcholine de la fente synaptique, la réabsorption du produit de son clivage (choline) par la membrane présynaptique dans la terminaison présynaptique, la diffusion de l'ACC dans l'espace interstitiel et plus loin dans le sang sont également importantes. Le temps entre le moment de l'arrivée de la MP à la membrane présynaptique jusqu'au moment de l'apparition de la MP sur la membrane de la fibre musculaire est appelé retard synaptique. Dans la synapse neuromusculaire, elle est d'environ 1 ms.

Au repos, on observe une libération spontanée (exocytose) d'acétylcholine dans la fente synaptique. Le volume du neurotransmetteur exocytosé est d'environ 1 quantum par seconde, ce qui équivaut à la quantité d'ACh libérée par une vésicule. La libération du médiateur dans ce volume n'est capable de provoquer qu'une faible dépolarisation (0,1-0,2 mV) de la membrane postsynaptique (potentiel miniature de la plaque terminale), et elle est insuffisante pour initier la contraction musculaire. Cependant, on pense que la sortie spontanée de ce n'est pas un grand nombre médiateur est important pour l'effet trophique de l'ACh sur la cellule musculaire postsynaptique : stimulation de la synthèse de protéines réceptrices formant des canaux, régulation des processus métaboliques dans la cellule, maintien de sa spécificité tissulaire.

Ainsi, dans la synapse neuromusculaire, un signal de nature électrique (influx nerveux) est converti en un signal chimique - la libération du neurotransmetteur ACH, qui, par une chaîne d'événements successifs sur la membrane postsynaptique, assure à nouveau l'émergence Potentiel électrique sur la membrane de la fibre musculaire sous forme de PD. Ce potentiel est la cause directe de l'initiation de la contraction de la cellule musculaire postsynaptique.

De nombreux facteurs peuvent influencer l'état de la signalisation synaptique vers le muscle squelettique. Cet effet peut être observé dans des conditions pathologiques, par exemple lors d'une intoxication à la toxine botulique C, l'un des produits métaboliques d'un micro-organisme anaérobie. Clostridiumbotuinum, autres poisons d'origine végétale et animale. Lorsque la toxine botulique pénètre dans l'organisme, elle s'accumule dans les terminaisons axonales des synapses neuromusculaires et, possédant les propriétés d'une enzyme endopeptidase dépendante du zinc, détruit les protéines impliquées dans l'exocytose de l'acétylcholine. La transmission neuromusculaire des commandes des motoneurones aux muscles devient inefficace ou s'arrête. Cela peut entraîner le développement d'une parésie, une paralysie des muscles squelettiques, des troubles de la déglutition, de la respiration et, en cas d'intoxication grave, un arrêt respiratoire.

D'autre part, un certain nombre de substances qui peuvent affecter differentes etapes transmission synaptique, utilisée comme médicament. Ainsi, si la toxine botulique (botox) est injectée à faible concentration dans un muscle à la tonicité accrue, qui s'est développée à la suite de son activation excessive par l'influx nerveux, provenant souvent des motoneurones, alors une diminution dosée de l'efficacité de la transmission synaptique peut aider à réduire le tonus accru et à rétablir la coordination des mouvements. Actuellement, le botox est utilisé pour réduire le degré de tension tonique de l'œil externe et d'autres muscles striés, par exemple dans le strabisme, le torticolis et d'autres affections musculaires spastiques.

La prochaine méthode d'influence de la transmission synaptique est également associée à l'effet sur la quantité d'acétylcholine dans la fente synaptique par le contrôle de la vitesse de son clivage sous l'action de l'enzyme AChE. Elle est réalisée grâce à l'utilisation de substances qui inhibent l'activité enzymatique de l'AChE. Ce sont des substances qui inhibent de manière réversible l'activité de l'AChE (substances médicinales ésérine, prosérine, galangamine, physostigmine, etc.). Ces substances, bloquant l'activité de l'AChE, contribuent à une diminution du taux de clivage de l'ACh et de son accumulation dans la fente synaptique, à la prolongation et à l'amélioration de l'action de l'ACh dans toutes les synapses cholinergiques, y compris neuromusculaires. L'utilisation (à petites doses) de bloqueurs d'activité AChE réversibles permet de faciliter la transmission des signaux vers le muscle, d'augmenter son tonus et d'améliorer la contraction. Leur introduction dans l'organisme à faible dose améliore la transmission synaptique et a un effet thérapeutique dans de nombreuses maladies neurologiques, en particulier dans la myasthénie grave. (myasténiegrave).

Cependant, une surdose de ces substances ou l'utilisation de substances inhibant de manière irréversible l'AChE - insecticides, agents de guerre chimique de l'action nerveuse (composés organophosphorés - sarin, soman), s'accompagne de l'accumulation d'une grande quantité d'ACh dans la synapse. Cela conduit à la désensibilisation des récepteurs n-cholinergiques, au développement d'une dépolarisation persistante et prolongée de la membrane postsynaptique, à l'impossibilité de générer davantage de PA sur la membrane des fibres musculaires, au blocage de la transmission du signal aux muscles squelettiques, à leur relaxation, à une parésie, à une altération ou arrêt respiratoire.

Un certain nombre de substances peuvent facilement se lier aux récepteurs cholinergiques sensibles à la nicotine et bloquer l'ouverture de canaux ioniques dépendants du ligand. Ce sont, par exemple, des substances telles que le curare, la D-tubocurarine et des substances qui composent les poisons - la cobratoxine, l'a-bungarotoxine. L'utilisation de curare et de substances apparentées permet, en bloquant l'interaction de l'ACC avec les récepteurs cholinergiques de la membrane postsynaptique, de provoquer le blocage de la transmission du signal des motoneurones aux fibres musculaires, la relaxation musculaire lors d'interventions chirurgicales (relaxation musculaire) ou lorsque leur tonique la tension augmente dans les états spastiques.

Pour certaines maladies auto-immunes, telles que myasténiegrave, le corps produit des anticorps contre les récepteurs de l'acétylcholine de la membrane postsynaptique des synapses neuromusculaires. Les anticorps peuvent bloquer et détruire les récepteurs. Dans ces conditions, même avec la libération d'une quantité suffisante d'ACh par les terminaisons nerveuses, l'amplitude du potentiel postsynaptique n'atteint souvent pas la valeur requise pour la génération de PA sur la membrane fibreuse musculaire. À la suite d'une altération à long terme de la transmission neuromusculaire, une faiblesse et une fatigue musculaire accrue se développent. L'administration de botox ou de bloqueurs de l'AChE d'action réversible aux patients atteints de myasthénie grave, qui améliorent la transmission neuromusculaire, même avec un nombre réduit de récepteurs, entraîne une augmentation de la force de contraction et des performances musculaires.

RÉPONSE: Les impulsions sont transmises d'une fibre nerveuse à un muscle à l'aide d'un contact spécial - une synapse.

Ainsi, l'excitation est transmise de la fibre nerveuse au muscle.

Ainsi, le transfert d'excitation d'un nerf à un muscle s'effectue dans l'ordre suivant :

1. Propagation des impulsions le long de la fibre nerveuse.

2. Dépolarisation de la membrane présynaptique.

3. Ouverture des canaux calciques et entrée des ions calcium dans la terminaison synaptique.

4. Libération d'un médiateur dans la fente synaptique.

5. Interaction d'un médiateur avec les récepteurs cholinergiques de la membrane postsynaptique.

6. Ouverture des canaux sodiques sur la membrane postsynaptique.

7. L'émergence du potentiel de la plaque d'extrémité.

8. Génération de potentiel d'action sur la membrane fibreuse musculaire.

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Thème 7

Physiologie des synapses

Synapse Est une connexion structurelle spécialisée entre les cellules qui fournit une influence mutuelle entre elles. A travers les synapses, les influences excitatrices et inhibitrices sont transmises entre deux cellules excitables, l'influence trophique est réalisée, les synapses jouent un rôle important dans la mise en œuvre des mécanismes de la mémoire.

Toutes les synapses sont classées selon les critères suivants :

Par type de cellules connectées :

interneural - localisé dans le système nerveux central et les ganglions autonomes;

neuroeffective - connecte les neurones efférents du système nerveux somatique et autonome aux cellules exécutives;

neurorécepteur - établir des contacts dans les récepteurs secondaires entre la cellule réceptrice et la dendrite du neurone afférent.

Par effet : excitant et inhibant.

Selon la localisation dans le système nerveux central : axosomatique, axodendritique, axoaxonale, dendrosomatique et dendrodendritique.

Par la méthode de transmission du signal :

Chimique - le plus courant dans le système nerveux central, dans lequel un produit chimique est le médiateur (médiateur) de la transmission. De par la nature du médiateur, les synapses chimiques sont divisées en cholinergique (médiateur - acétylcholine), adrénergique (norépinéphrine), dopaminergique (dopamine), GABA-ergique (acide γ-aminobutyrique), etc.

Électrique, dans lequel les signaux sont transmis par le courant électrique ;

Les synapses mixtes sont électrochimiques.

Mécanismesynaptiquetransmissionsignaux.

Chimiquesynapses- C'est le type prédominant de synapses dans le cerveau des mammifères et des humains. Dans une synapse chimique, on distingue la terminaison présynaptique, la fente synaptique et la membrane postsynaptique.

Vprésynaptiquefin il existe des vésicules synaptiques - des vésicules - d'un diamètre allant jusqu'à 200 nm, qui se forment soit dans le corps d'un neurone et, en utilisant le transport axonal, sont livrées au terminal présynaptique, soit sont synthétisées (ou resynthétisées) au niveau du terminal présynaptique lui-même. Les vésicules contiennent des neurotransmetteurs nécessaires pour transférer l'influence d'une cellule à une autre. Pour la synthèse d'un médiateur, des enzymes sont nécessaires qui sont formées dans le corps cellulaire sur les ribosomes et sont livrées à la terminaison présynaptique par transport axonal.

En plus des vésicules avec un médiateur, la terminaison présynaptique contient des mitochondries, qui fournissent de l'énergie pour le processus de transmission synaptique. Le réticulum endoplasmique du terminal contient du Ca + déposé. Les microtubules et les microfilaments sont impliqués dans le mouvement des vésicules. Le terminal présynaptique a une membrane présynaptique. La membrane présynaptique est la partie de la terminaison présynaptique qui limite la fente synaptique.

synaptiquefente a une largeur de 20-50 nm. Il contient du liquide intercellulaire et une substance de nature mucopolysaccharidique sous forme de brins entre les membranes pré- et postsynaptiques. La fente synaptique contient également des enzymes qui peuvent détruire le transmetteur.

Postsynaptiquemembrane- une partie épaissie de la membrane cellulaire d'une cellule innervée contenant des récepteurs protéiques à canaux ioniques et capable de lier des molécules médiatrices. La membrane postsynaptique de la synapse neuromusculaire est également appelée Terminal assiette .

Dans le processus de transmission du signal dans une synapse chimique, les étapes suivantes peuvent être distinguées (voir schéma):

Le potentiel d'action entre dans la terminaison présynaptique.

Après l'arrivée de la MP à la terminaison présynaptique, la dépolarisation de la membrane terminale se produit, les canaux calciques voltage-dépendants sont activés et Ca + pénètre dans la terminaison synaptique.

Une augmentation de la concentration en ions Ca + active Système de transport, ce qui initie leur exocytose.

Le contenu des vésicules est sécrété dans la fente synaptique.

Les molécules médiatrices diffusent dans la fente synaptique, se lient aux récepteurs de la membrane postsynaptique.

Les récepteurs membranaires postsynaptiques activent les canaux ioniques.

De ce fait, sous l'action du médiateur, des canaux ioniques sont activés et les ions K + et Na + traversent ces canaux le long de leurs gradients de concentration. Le mouvement des ions forme un potentiel postsynaptique, qui par ses propriétés est une réponse locale.

Le médiateur en contact avec les récepteurs de la membrane postsynaptique et dans la fente synaptique est détruit par les enzymes.

Les produits de la destruction du médiateur et du médiateur non perturbé sont absorbés principalement dans la terminaison présynaptique, où le médiateur est resynthétisé et placé dans les vésicules.

Tous ces processus prennent un certain temps, appelé synaptique retards et est de 0,2 à 0,5 ms. Le retard synaptique est proportionnel à la température.

La libération de molécules médiatrices de la terminaison présynaptique est proportionnelle à la quantité de Ca + reçue à la puissance n = 4. Par conséquent, la liaison chimique de la terminaison présynaptique fonctionne comme un amplificateur de signaux électriques.

La transmission chimique exerce à la fois des effets excitateurs et inhibiteurs sur la membrane postsynaptique et dépend du médiateur et des récepteurs de la membrane postsynaptique. Les éléments suivants se distinguent de la terminaison présynaptique médiateurs:

Acétylcholine- se produit dans diverses parties du système nerveux central (cortex cérébral, formation réticulaire du tronc cérébral, hypothalamus, moelle épinière). Il est connu principalement comme un neurotransmetteur excitateur (par exemple, c'est un médiateur des neurones -moteurs de la moelle épinière).

L'acétylcholine a un effet inhibiteur dans les couches profondes du cortex cérébral, le tronc cérébral et dans le noyau caudé.

Catécholamines(norépinéphrine, dopamine, sérotonine, histamine) se trouvent principalement dans les neurones du tronc cérébral, en plus petites quantités dans d'autres parties du système nerveux central. Par exemple, les amines permettent l'émergence de processus d'excitation et d'inhibition dans le diencéphale, la substantia nigra, le système limbique, le striatum.

Norépinéphrine... Les neurones noradrénergiques sont concentrés principalement dans la zone de la tache bleue (mésencéphale). La norépinéphrine est un médiateur inhibiteur des cellules de Purkinje du cervelet et excitatrice - dans l'hypothalamus, les noyaux de l'épithalamus. Dans la formation réticulaire du tronc cérébral et dans l'hypothalamus, on trouve des récepteurs ά - et - adrénergiques. La norépinéphrine régule l'humeur, les réactions émotionnelles, maintient l'éveil, participe aux mécanismes de formation de certaines phases du sommeil et des rêves.

Dopamine... Les neurones dopaminergiques se trouvent dans le striatum, dans l'hypophyse. La dopamine est impliquée dans la formation d'un sentiment de plaisir, la régulation des réactions émotionnelles et le maintien de l'éveil. La dopamine dans le striatum régule les mouvements musculaires complexes.

Sérotonine... La sérotonine se trouve principalement dans les structures liées à la régulation des fonctions autonomes. Avec l'aide de la sérotonine, les influences excitatrices et inhibitrices sont transmises dans les neurones du tronc cérébral et les influences inhibitrices dans le cortex. La sérotonine accélère les processus d'apprentissage, la formation de la douleur, la perception sensorielle et l'endormissement.

Histamineà une concentration assez élevée se trouve dans l'hypophyse et l'élévation médiane de l'hypothalamus. Dans le reste des sections, la teneur en histamine est très faible.

Acides aminés. Acide acides aminés (glycine, γ – aminobutyrique acide – GABA) sont des médiateurs inhibiteurs dans les synapses du système nerveux central. La glycine agit dans la moelle épinière, le GABA - dans le cortex cérébral, le cervelet, le tronc cérébral, la moelle épinière. Neutre acides aminés (ά – glutamate, ά – aspartate) transmettre l'excitation : l'acide glutamique est le principal neurotransmetteur excitateur. Les récepteurs du glutamate et de l'acide aspartique se trouvent sur les cellules de la moelle épinière, du cervelet, du thalamus, de l'hippocampe et du cortex cérébral.

Polypeptides... Ceux-ci comprennent les enképhalines, les endorphines, l'angiotensine, la lulibérine, les oligopeptides, la substance P et un peptide qui induit le sommeil .

Enképhalinesetendorphines- les neurotransmetteurs des neurones qui bloquent les impulsions douloureuses. Ils réalisent leur influence à travers les récepteurs opiacés, qui sont particulièrement densément localisés sur les cellules du système limbique, la substantia nigra, les noyaux diencéphale et tache bleue de la moelle épinière. Les enképhalines et les endorphines fournissent des réponses anti-douleur, une résistance accrue au stress et le sommeil.

Peptidique,de défi-sommeil fournit également des réponses anti-douleur, une résistance accrue au stress et le sommeil.

L'angiotensine participe à la transmission des informations sur les besoins en eau de l'organisme, augmente la pression artérielle, inhibe la synthèse des catécholamines, stimule la sécrétion d'hormones, informe le système nerveux central de la pression osmotique du sang.

Lulibérine participe à la transmission d'informations sur les besoins du corps en matière d'activité sexuelle.

Oligopeptides- médiateurs de l'humeur, du comportement sexuel, de la transmission de l'éveil nociceptif de la périphérie vers le système nerveux central, de la formation de la douleur.

SubstanceR- est un médiateur des neurones qui transmettent l'information sur la douleur. En particulier, une grande partie de ce polypeptide se trouve dans les racines dorsales de la moelle épinière.

En plus des médiateurs énumérés ci-dessus, il existe des produits chimiques circulant dans le sang qui ont un effet modulateur sur l'activité des synapses. Il s'agit notamment des prostaglandines et des neurohormones. Prostaglandines affectent la sécrétion du transmetteur et le travail des adénylates cyclases. Hypothalamique les hormones , régulant la fonction de l'hypophyse, remplissent également une fonction de médiateur.

l'effetActionsmédiateurdépend principalement sur les propriétés des canaux ioniques de la membrane postsynaptique et des seconds messagers. Par exemple, l'acétylcholine dans le cortex cérébral peut provoquer à la fois une excitation et une inhibition, dans les synapses du cœur - inhibition, dans les synapses des muscles lisses du tractus gastro-intestinal - excitation. Les catécholamines stimulent l'activité cardiaque, mais inhibent les contractions gastriques et intestinales.

Efficacitétransmission en synapse dépendde l'intervalle des signaux suivants à travers la synapse. Si nous augmentons la fourniture d'une impulsion le long de l'axone, alors pour chaque potentiel d'action ultérieur, la réponse de la membrane postsynaptique, exprimée par l'amplitude du changement du potentiel transmembranaire, augmentera. Ce phénomène facilite la transmission du signal au niveau de la synapse, améliorant la réponse du neurone postsynaptique au prochain stimulus. Ce phénomène est appelé « soulagement " ou " potentialisation ". Ce processus est basé sur l'accumulation de calcium au sein de la terminaison présynaptique avec une stimulation suffisamment intense. Une augmentation du nombre d'ions calcium provoque l'exocytose d'un grand nombre de vésicules et, par conséquent, une grande quantité d'un neurotransmetteur. Ainsi, plus de récepteurs sur la membrane postsynaptique seront activés et plus de canaux ioniques s'ouvriront, ce qui entraînera un changement important du potentiel transmembranaire sur la membrane postsynaptique.

Si la fréquence d'excitation de la terminaison présynaptique pendant une courte période s'avère significative, alors dans les 2 à 5 minutes suivant sa terminaison en réponse à une seule décharge, une augmentation de l'amplitude de la modification du potentiel transmembranaire dans la phase postsynaptique élément est observé. Le mécanisme de ce processus est associé non seulement à l'accumulation d'ions calcium dans la membrane présynaptique, mais également à la phosphorylation des protéines. Un processus similaire a été nommé post-tétanique potentialisation .

Dans le cas où les modifications ne sont pas enregistrées pendant plusieurs minutes, mais pendant des dizaines de minutes voire des jours, alors elles parlent de long terme potentialisation ... Des mécanismes métaboliques complexes sont impliqués dans ce processus.

En cas d'irritation excessive de la terminaison présynaptique, l'épuisement du médiateur s'y produit, ce qui entraîne une diminution de l'amplitude du potentiel transmembranaire sur la membrane postsynaptique. Ce processus est appelé court terme dépression ... Il se développe et interagit avec la potentialisation post-tétanique.

Dans le cas où la stimulation de la synapse est à basse fréquence, alors la désynchronisation se produit au moment de l'activation de la membrane pré- et postsynaptique, ce qui conduit à son tour à long terme dépression cette synapse.

Une intensité d'utilisation différente d'une synapse entraîne sa modification, provoquant une amélioration ou une détérioration de la transmission d'un signal à travers elle. La plasticité synaptique est d'une grande importance dans les processus d'apprentissage, d'oubli, de mémoire et de réflexes conditionnés.

Sur la membrane postsynaptique, sous l'action d'un médiateur, deux processus principaux associés à l'excitation et à l'inhibition peuvent se produire. Le substrat électrophysiologique de ces processus est constitué par les modifications du potentiel transmembranaire de la membrane postsynaptique, appelées passionnant postsynaptique potentiel (EPSP) et freinage postsynaptique potentiel (TPSP) .

Passionnantpostsynaptiquepotentiel... Dans les synapses dans lesquelles la structure postsynaptique est excitée, une augmentation de la perméabilité aux ions sodium se produit généralement. Le gradient de concentration de Na + pénètre dans la cellule, ce qui provoque une dépolarisation de la membrane postsynaptique. Cette dépolarisation est appelée : passionnantpostsynaptiquepotentiel – EPSP... EPSP fait référence aux réponses locales et a donc la capacité de résumer. Allouer temporaire et spatialaddition.

Principetemporeladdition réside dans le fait que les impulsions arrivent à la fin présynaptique avec une période inférieure à la période de l'EPSP. En conséquence, de nouvelles portions du médiateur sont libérées au moment où le potentiel transmembranaire n'est pas encore revenu au niveau du potentiel membranaire de repos (RMP). De plus, la nouvelle dépolarisation ne se développe pas à partir du niveau MPP, mais à partir du niveau actuel du potentiel transmembranaire, qui est plus proche du niveau critique de dépolarisation (CCD).

L'essencespatialaddition consiste en la stimulation simultanée de la membrane postsynaptique par des synapses proches les unes des autres. Dans ce cas, les EPSP de chaque synapse sont additionnés.

Si l'EPSP est suffisamment grand et atteint le niveau de dépolarisation critique (CCD), alors AP est généré. Cependant, toutes les régions membranaires n'ont pas la même capacité à générer de l'EPSP. Ainsi, la butte axonale, qui est le segment initial de l'axone par rapport au soma, a un seuil de stimulation électrique environ 3 fois inférieur. Par conséquent, les synapses situées sur la butte axonale ont un plus grand potentiel de génération d'AP que les synapses des dendrites et du soma.

À partir de la butte axonale, l'AP s'étend dans l'axone et rétrograde également dans le soma.

Freinpostsynaptiquepotentiel(TPSP)... La tâche de l'inhibition postsynaptique est de réduire l'excitabilité de la membrane neuronale, ce qui est réalisé en utilisant des médiateurs inhibiteurs. Par exemple, le GABA ou la glycine. Le premier, interagissant avec le récepteur, ouvre des canaux chlore dans la membrane postsynaptique. Cela conduit au mouvement de Cl - le long d'un gradient électrochimique. En conséquence, une hyperpolarisation se développe, à la mise en œuvre de laquelle participe également K + sortant de la cellule. En raison de l'hyperpolarisation, la distance au KUD augmente et, par conséquent, l'excitabilité diminue.

Propriétéschimiquesynapse.

Conduction unilatérale de l'excitation, qui s'effectue toujours dans le sens de l'extrémité présynaptique vers la membrane postsynaptique.

le retard de conduction du signal s'explique par le retard synaptique : il faut du temps pour la libération du médiateur de la terminaison présynaptique, sa diffusion vers la membrane postsynaptique, et l'émergence du potentiel postsynaptique.

La faible labilité des synapses s'explique par la présence d'un retard synaptique et assure la transformation du rythme d'excitation de la terminaison présynaptique en rythme d'excitation de la terminaison postsynaptique.

La conductivité des synapses chimiques change considérablement sous l'influence de substances biologiquement actives, de médicaments et de poisons, de l'hypoxie.

Électriquesynapses répandu dans le système nerveux des invertébrés et des vertébrés inférieurs. Chez les mammifères, on les trouve dans le tronc cérébral dans les noyaux du nerf trijumeau, dans les noyaux vestibulaires de Deuteris et dans l'olive inférieure. Au niveau des synapses électriques, les jonctions lacunaires étroites sont caractérisées par une faible résistance électrique, ils n'ont presque pas de courants de fuite à travers l'environnement extracellulaire, par conséquent, les modifications potentielles de la membrane présynaptique peuvent être efficacement transmises à la membrane postsynaptique électrosensible, qui, sous l'influence des potentiels d'action de la membrane présynaptique, modifie la perméabilité ionique et peut générer Potentiels d'action. Dans les synapses électriques, la conduction de l'excitation se produit sans retard synaptique, le courant est possible dans les deux sens, mais plus facile dans un seul. Ces synapses permettent de recevoir des réponses constantes et répétitives et de synchroniser l'activité de nombreux neurones.

Thème 14 Physiologie du cerveau Partie V nouveau cortex cérébral

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Le nouveau cortex (néocortex) est une couche de matière grise d'une superficie totale de 1500-2200 cm2, recouvrant les hémisphères cérébraux encéphale... Il représente environ 40 % de la masse du cerveau.
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Exposé un des concepts de base de la physiologie de l'excitation, le chapitre "Physiologie de l'excitation"

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abstrait

Le sujet du résumé est la physiologie de la mémoire et différentes manières mémorisation rapide et efficace. En raison du grand intérêt scientifique de ce sujet à tout moment, il est très bien développé dans la littérature.
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PHYSIOLOGIE DES SYNAPSES

Les synapses sont des contacts qui établissent les neurones en tant que formations indépendantes. La synapse est structure complexe et se compose de la partie présynaptique (l'extrémité de l'axone qui transmet le signal), de la fente synaptique et de la partie postsynaptique (la structure de la cellule réceptrice).

Classification des synapses. Les synapses sont classées selon l'emplacement, la nature de l'action et la méthode de transmission du signal.

Par emplacement, on distingue les synapses neuromusculaires et les synapses neuroneuronales, ces dernières étant à leur tour divisées en axosomatique, axoaxonale, axodendritique, dendrosomatique.

De par la nature de l'action sur la structure perceptive, les synapses peuvent être excitatrices et inhibitrices.

Selon la méthode de transmission du signal, les synapses sont divisées en électriques, chimiques et mixtes.

La nature de l'interaction des neurones. Il est déterminé par le mode de cette interaction : distant, adjacent, contact.

La communication à distance peut être assurée par deux neurones situés dans différentes structures du corps. Par exemple, dans les cellules d'un certain nombre de structures cérébrales, des neurohormones, des neuropeptides, se forment et sont capables d'une action humorale sur les neurones d'autres départements.

L'interaction adjacente des neurones se produit lorsque les membranes des neurones ne sont séparées que par l'espace intercellulaire. Habituellement, une telle interaction se produit lorsqu'il n'y a pas de cellules gliales entre les membranes des neurones. Une telle contiguïté est caractéristique des axones du nerf olfactif, des fibres parallèles du cervelet, etc. On pense que l'interaction adjacente assure la participation des neurones voisins à l'exercice d'une seule fonction. Cela se produit en particulier parce que les métabolites, produits de l'activité neuronale, entrant dans l'espace intercellulaire, affectent les neurones voisins. Des interactions adjacentes peuvent, dans certains cas, assurer le transfert d'informations électriques de neurone à neurone.

L'interaction de contact est due à des contacts spécifiques des membranes neuronales, qui forment les synapses dites électriques et chimiques.

Synapses électriques. Morphologiquement, ils représentent la fusion, ou la convergence, de sections membranaires. Dans ce dernier cas, la fente synaptique n'est pas continue, mais est interrompue par des ponts de contact complets.

La structure et la fonction de la synapse neuromusculaire. Potentiels synaptiques

Ces ponts forment une structure cellulaire répétitive de la synapse, et les cellules sont limitées par des zones de membranes contiguës, dont la distance entre les synapses des mammifères est de 0,15 à 0,20 nm. Dans les zones de fusion membranaire, il existe des canaux par lesquels les cellules peuvent échanger certains produits. En plus des synapses cellulaires décrites, parmi les synapses électriques, on en distingue d'autres - sous la forme d'un espace continu; la surface de chacun d'eux atteint 1000 microns, comme, par exemple, entre les neurones du ganglion ciliaire.

Les synapses électriques ont une conduction d'excitation unidirectionnelle. Il est facile de le prouver en enregistrant le potentiel électrique au niveau de la synapse : lorsque les voies afférentes sont irritées, la membrane synaptique est dépolarisée, et lorsque les fibres efférentes sont irritées, elle s'hyperpolarise. Il s'est avéré que les synapses de neurones ayant la même fonction ont une conduction d'excitation bidirectionnelle (par exemple, des synapses entre deux cellules sensibles) et que les synapses entre divers neurones (sensoriels et moteurs) ont une conduction unidirectionnelle. Les fonctions des synapses électriques consistent principalement à fournir des réactions urgentes du corps. Ceci, apparemment, explique leur localisation chez les animaux dans des structures qui assurent la réponse du vol, le sauvetage du danger, etc.

La synapse électrique est relativement peu fatiguée, résistante aux changements de l'environnement externe et interne. Apparemment, ces qualités, ainsi que des performances à grande vitesse, garantissent une grande fiabilité de son fonctionnement.

Synapses chimiques. Structurellement représenté par la partie présynaptique, la fente synaptique et la partie postsynaptique. La partie présynaptique de la synapse chimique est formée par l'expansion de l'axone le long de son parcours ou de son extrémité (Fig. 2.19). Dans la partie présynaptique, il y a des vésicules agranulaires et granuleuses. Les bulles (quanta) contiennent une pioche. Dans l'expansion présynaptique, il y a des mitochondries, qui assurent la synthèse d'un médiateur, des granules de glycogène, etc. Avec une stimulation répétée de l'extrémité présynaptique, les réserves du médiateur dans les vésicules synaptiques sont épuisées. On pense que les petites vésicules granulaires contiennent de la noradrénaline, les grandes - d'autres catécholamines. Les vésicules agranulaires contiennent de l'acétylcholine. Les médiateurs de l'éveil peuvent également être des dérivés des acides glutamique et aspartique.

Les contacts synaptiques peuvent se faire entre l'axone et la dendrite (axodendritique), l'axone et le soma d'une cellule (axosomatique), les axones (axoaxonal), les dendrites (dendrodendritique), les dendrites et le soma cellulaire.

L'action du médiateur sur la membrane postsynaptique est d'augmenter sa perméabilité aux ions Na+. L'émergence d'un flux d'ions Na + de la fente synaptique à travers la membrane postsynaptique conduit à sa dépolarisation et provoque la génération d'un potentiel postsynaptique excitateur (EPSP) (voir Fig. 2.19).

Les synapses avec une méthode chimique de transmission de l'excitation sont caractérisées par un retard synoptique dans la conduction de l'excitation, d'une durée d'environ 0,5 ms, et le développement du potentiel postsynaptique (PSP) en réponse à une impulsion présynaptique. Lorsqu'il est excité, ce potentiel se manifeste par une dépolarisation de la membrane postsynaptique, et lors de l'inhibition, par son hyperpolarisation, à la suite de laquelle un potentiel postsynaptique inhibiteur (TPSP) se développe. Lorsqu'elle est excitée, la conductivité de la membrane postsynaptique augmente.

L'EPSP se produit dans les neurones sous l'action de l'acétylcholine, de la noradrénaline, de la dopamine, de la sérotonine, de l'acide glutamique, de la substance R.

Le TPSP se produit lorsque la glycine, l'acide gamma-aminobutyrique, agit dans les synapses. L'EPSP peut également se développer sous l'influence de médiateurs qui provoquent l'EPSP, mais dans ces cas, le médiateur provoque la transition de la membrane postsynaptique vers un état d'hyperpolarisation.

Pour la propagation de l'excitation à travers une synapse chimique, il est important que l'influx nerveux circulant le long de la partie présynaptique soit complètement éteint dans la fente synaptique. Cependant, une impulsion nerveuse provoque des changements physiologiques dans la partie présynaptique de la membrane. En conséquence, des vésicules synaptiques s'accumulent à sa surface, déversant un médiateur dans la fente synaptique.

La transition du médiateur vers la fente synaptique s'effectue par exocytose : la vésicule avec le médiateur entre en contact et se confond avec la membrane présynaptique, puis la sortie dans la fente synaptique s'ouvre et le médiateur y pénètre. Au repos, le médiateur pénètre constamment dans la fente synaptique, mais en petites quantités. Sous l'influence de l'excitation qui est venue, le montant du médiateur augmente fortement. Ensuite, le médiateur se déplace vers la membrane postsynaptique, agit sur des récepteurs qui lui sont spécifiques et forme un complexe médiateur-récepteur sur la membrane. Ce complexe modifie la perméabilité de la membrane pour les ions K + et Na +, ce qui modifie son potentiel de repos.

Selon la nature du médiateur, le potentiel de repos de la membrane peut diminuer (dépolarisation), caractéristique de l'excitation, ou augmenter (hyperpolarisation), caractéristique de l'inhibition. La valeur EPSP dépend de la quantité de médiateur libéré et peut être de 0,12 à 5,0 mV. Sous l'influence de l'EPSP, les régions membranaires adjacentes à la synapse sont dépolarisées, puis la dépolarisation atteint la butte axonale du neurone, où survient une excitation qui se propage à l'axone.

Dans les synapses inhibitrices, ce processus se développe comme suit : l'extrémité axonale de la synapse est dépolarisée, ce qui entraîne l'apparition de faibles courants électriques qui provoquent la mobilisation et la libération d'un médiateur inhibiteur spécifique dans la fente synaptique. Il modifie la perméabilité ionique de la membrane postsynaptique de telle sorte que des pores d'un diamètre d'environ 0,5 nm s'y ouvrent. Ces pores ne laissent pas passer les ions Na + (ce qui provoquerait une dépolarisation de la membrane), mais laissent les ions K + sortir de la cellule, entraînant une hyperpolarisation de la membrane postsynaptique.

Une telle modification du potentiel membranaire provoque le développement de TPSP. Son apparition est associée à la libération d'un médiateur spécifique dans la fente synaptique. Dans les synapses de différentes structures nerveuses, diverses substances peuvent jouer le rôle de médiateur inhibiteur. Dans les ganglions des mollusques, l'acétylcholine joue le rôle de médiateur inhibiteur, dans le système nerveux central des animaux supérieurs - acide gamma-aminobutyrique, glycine.

Les synapses neuromusculaires assurent la conduction de l'excitation de la fibre nerveuse vers la fibre musculaire grâce au médiateur acétylcholine qui, lorsque les terminaisons nerveuses sont excitées, passe dans la fente synaptique et agit sur la plaque terminale de la fibre musculaire.

Par conséquent, comme la synapse interneuronale, la synapse neuromusculaire a une partie présynaptique appartenant à la terminaison nerveuse, une fente synaptique et une partie postsynaptique (plaque terminale) appartenant à une fibre musculaire.

Dans la terminaison présynaptique, l'acétylcholine se forme et s'accumule sous forme de bulles. Lorsqu'elle est excitée par une impulsion électrique voyageant le long de l'axone, la partie présynaptique de la synapse, sa membrane devient perméable à l'acétylcholine.

Cette perméabilité est possible du fait qu'à la suite de la dépolarisation de la membrane présynaptique, ses canaux calciques sont ouverts. L'ion Ca2 + pénètre dans la partie présynaptique de la synapse à partir de la fente synaptique. L'acétylcholine est libérée et pénètre dans la fente synaptique. Ici, il interagit avec ses récepteurs dans la membrane postsynaptique appartenant à la fibre musculaire. Les récepteurs, lorsqu'ils sont excités, ouvrent un canal protéique intégré dans la couche lipidique de la membrane. À travers le canal ouvert, les ions Na + pénètrent dans la cellule musculaire, ce qui entraîne une dépolarisation de la membrane cellulaire musculaire, à la suite de laquelle le potentiel dit de plaque terminale (EPP) se développe. Il provoque la génération du potentiel d'action de la fibre musculaire.

La synapse neuromusculaire transmet l'excitation dans une seule direction : de la terminaison nerveuse à la membrane postsynaptique de la fibre musculaire, ce qui est dû à la présence d'un lien chimique dans le mécanisme de transmission neuromusculaire.

Le taux de conduction de l'excitation à travers la synapse est beaucoup plus faible que le long de la fibre nerveuse, car du temps est consacré ici à l'activation de la membrane présynaptique, au passage du calcium à travers elle, à la libération d'acétylcholine dans la fente synaptique, à la dépolarisation de la membrane postsynaptique et le développement de l'EPP.

La transmission synaptique de l'excitation a plusieurs propriétés :

1) la présence d'un médiateur dans la partie présynaptique de la synapse ;

2) la spécificité relative de médiateur de la synapse, c'est-à-dire que chaque synapse a son propre médiateur dominant ;

3) le passage de la membrane postsynaptique sous l'influence de médiateurs à un état de dé- ou d'hyperpolarisation ;

4) la possibilité de l'action d'agents bloquants spécifiques sur les structures réceptrices de la membrane postsynaptique ;

5) une augmentation de la durée du potentiel postsynaptique de la membrane tout en supprimant l'action des enzymes qui détruisent le médiateur synaptique ;

6) le développement de PSP dans la membrane postsynaptique à partir de potentiels miniatures provoqués par les quanta du médiateur ;

7) la dépendance de la durée de la phase active de l'action du médiateur dans la synapse sur les propriétés du médiateur ;

8) unilatéralité de l'excitation;

9) la présence de canaux guidés par des récepteurs chimiosensibles de la membrane postsynaptique ;

10) une augmentation de la libération de quanta d'un neurotransmetteur dans la fente synaptique est proportionnelle à la fréquence des impulsions arrivant le long de l'axone ;

11) la dépendance de l'augmentation de l'efficacité de la transmission synaptique sur la fréquence d'utilisation de la synapse ("effet d'entraînement");

12) fatigue de la synapse, qui se développe à la suite d'une stimulation prolongée à haute fréquence.

Dans ce cas, la fatigue peut être due à l'épuisement et à la synthèse intempestive d'un médiateur dans la partie présynaptique de la synapse ou à une dépolarisation profonde et persistante de la membrane postsynaptique (inhibition pessimale).

Les propriétés énumérées sont liées aux synapses chimiques. Les synapses électriques ont certaines caractéristiques, à savoir : un petit retard dans la conduction de l'excitation ; l'apparition d'une dépolarisation dans les parties pré- et post-synaptiques de la synapse ; Disponibilité plus grande surface fente synaptique dans une synapse électrique que dans une synapse chimique.

Les médiateurs synaptiques sont des substances qui ont des inactivateurs spécifiques. Par exemple, l'acétylcholine est inactivée par l'acétylcholinestérase, la noradrénaline par la monoamine oxydase, la catécholométhyltransférase.

L'émetteur inutilisé et ses fragments sont réabsorbés dans la partie présynaptique de la synapse.

Ligne substances chimiques le sang et la membrane postsynaptique modifient l'état de la synapse, la rendant inactive. Ainsi, les prostaglandines inhibent la sécrétion d'un neurotransmetteur au niveau de la synapse. D'autres substances appelées bloqueurs des canaux chimiorécepteurs arrêtent la transmission au niveau des synapses. Par exemple, la toxine botulique et le manganèse bloquent la sécrétion d'un neurotransmetteur dans la synapse neuromusculaire, dans les synapses inhibitrices du système nerveux central. La tubocurarine, l'atropine, la strychnine, la pénicilline, la picrotoxine, etc. bloquent les récepteurs dans la synapse, de sorte que le médiateur, une fois dans la fente synaptique, ne trouve pas son récepteur.

Dans le même temps, des substances ont été isolées qui bloquent les systèmes qui détruisent les médiateurs. Ceux-ci incluent l'ésérine, les composés organophosphorés.

Dans la synapse neuromusculaire, l'acétylcholine agit normalement sur la membrane synaptique un temps limité(1-2 ms), car l'acétylcholinestérase commence immédiatement à se décomposer. Dans les cas où cela ne se produit pas et où l'acétylcholine n'est pas détruite pendant des centaines de millisecondes, son effet sur la membrane s'arrête et la membrane ne se dépolarise pas, mais s'hyperpolarise et l'excitation à travers cette synapse est bloquée.

Un blocage neuromusculaire peut être causé des manières suivantes :

1) l'action de substances anesthésiques locales qui bloquent l'excitation dans la partie présynaptique;

2) blocage de la libération d'un médiateur dans la partie présynaptique (par exemple, la toxine botulique);

3) violation de la synthèse du médiateur, par exemple, avec l'action de l'hémicholinium;

4) blocage des récepteurs de l'acétylcholine, par exemple, avec l'action de la bungarotoxine;

5) déplacement de l'acétylcholine des récepteurs, par exemple, l'action du curare ;

6) inactivation de la membrane postsynaptique par la succinylcholine, le décaméthonium, etc. ;

7) l'inhibition de la cholinestérase, qui conduit à la préservation à long terme de l'acétylcholine et provoque une dépolarisation profonde et une inactivation des récepteurs synaptiques. Cet effet est observé sous l'action des composés organophosphorés.

Spécifiquement pour réduire le tonus musculaire, en particulier pendant les opérations, le blocage de la transmission neuromusculaire par des relaxants musculaires est utilisé; les myorelaxants dépolarisants agissent sur les récepteurs de la membrane sous-synaptique (succinylcholine, etc.), les myorelaxants non dépolarisants qui éliminent par compétition l'action de l'acétylcholine sur la membrane (médicaments du groupe du curare).

SYNAPSE NERVO-MUSCULAIRE

Synapse neuromusculaire- une structure qui assure le transfert d'excitation de la fibre nerveuse vers le muscle. Il se compose d'une membrane présynaptique, d'une membrane postsynaptique et d'une fente synaptique entre elles.

Mécanisme de transfert d'excitation- chimique. Le produit chimique impliqué dans la transmission de l'excitation est appelé médiateur... Le médiateur de la synapse neuromusculaire des muscles squelettiques est acétylcholine... L'acétylcholine (ACh) est située dans le nerf présynaptique se terminant sous la forme de vésicules synaptiques (quanta).

ÉTAPES DE LA TRANSMISSION SYNAPTIQUE : (1) l'excitation de la membrane de la terminaison nerveuse présynaptique entraîne (2) une augmentation de la perméabilité de la membrane présynaptique aux ions calcium (canaux calciques sensibles au voltage ouverts), (3) les ions calcium pénètrent dans le terminaison nerveuse du liquide tissulaire. (4) Ils sont nécessaires à la libération des vésicules émettrices (par exocytose). (5) Le médiateur (ACh) diffuse vers la membrane postsynaptique et (6) interagit avec les récepteurs cholinergiques (molécules protéiques qui font partie de la membrane postsynaptique et ont une affinité chimique élevée pour l'acétylcholine).

Physiologie de la synapse neuromusculaire

(7) En raison de l'interaction de l'ACh avec les récepteurs cholinergiques, des canaux ioniques sont ouverts dans la membrane postsynaptique de la fibre musculaire. ( Caractéristique des canaux ioniques membrane postsynaptique : ils sont chimiosensibles et perméables à la fois au sodium et au potassium). (8) En raison du mouvement des ions sodium dans la cellule et du mouvement des ions potassium de la cellule, un potentiel postsynaptique est généré - le potentiel de la plaque d'extrémité (EPP). PKP a des propriétés réponse locale:

dépend du montant du médiateur, est capable de sommation. Son amplitude est de 30-70 mV. (9) L'EPP augmente l'excitabilité de la membrane des fibres musculaires (provoque une dépolarisation à un niveau critique) et la PD se produit dans la zone parasynaptique, qui se propage ensuite le long de toute la fibre musculaire. (10) L'acétylcholine est dégradée par une enzyme acétylcholinestérase(AChE) sur choline et acétate. Ainsi, les récepteurs cholinergiques sont rapidement libérés du médiateur. La choline retourne à la terminaison nerveuse (en utilisant un transport actif spécial) et est utilisée pour synthétiser de nouvelles portions du neurotransmetteur.

CARACTÉRISTIQUES DE LA TRANSMISSION D'EXCITATION PAR SYNAPSE CHIMIQUE :

(1) conduction unilatérale (uniquement de la fibre nerveuse à la fibre musculaire);

(2) délai synaptique(le temps nécessaire à la libération du médiateur, sa diffusion, etc.)

(3) faible labilité (la synapse n'est capable de conduire que 100 impulsions par seconde)

(4) fatigue élevée (associée à l'épuisement des réserves d'émetteurs)

(5) haute sensibilité à l'action des bloqueurs chimiques (curare, etc.), qui se lient aux récepteurs cholinergiques et perturbent la transmission neuromusculaire de l'excitation.

Questions de contrôle sur le thème "Synapse neuromusculaire"

Qu'est-ce qu'une synapse neuromusculaire ?

Quelles sont les parties d'une synapse neuromusculaire?

Quel est le mécanisme de transmission de l'excitation par la synapse neuromusculaire ?

Quel est le nom du produit chimique requis pour la transmission de l'excitation au niveau de la synapse ?

Sous quelle forme le neurotransmetteur s'accumule-t-il dans la terminaison nerveuse présynaptique ?

Comment le médiateur est-il libéré ?

Quels ions sont nécessaires pour cela ?

Que sont les récepteurs cholinergiques ? Où sont-ils situés ?

Que se passe-t-il à la suite de l'interaction de l'acétylcholine avec les récepteurs cholinergiques ?

Nommez les caractéristiques des canaux ioniques de la membrane postsynaptique.

Qu'est-ce que le PEP ? Quels courants ioniques sont impliqués dans sa formation ?

Qu'est-ce qu'un panneau de commande : réponse impulsionnelle ou locale ?

Nommez les propriétés du panneau de configuration.

Qu'est-ce que l'acétylcholinestérase ? Quelle est la signification de l'AChE ?

Où a lieu la synthèse de l'acétylcholine ?

Pourquoi la transmission synaptique est-elle unidirectionnelle ?

Qu'est-ce que le retard synaptique ?

Pourquoi une synapse a-t-elle une faible labilité ?

Pourquoi la fatigue se développe-t-elle plus rapidement dans une synapse que dans une fibre nerveuse ou musculaire ?

Décrire le mécanisme d'action du curare sur la transmission neuromusculaire.

Propriétés physiologiques des synapses, leur classification

CONFÉRENCE N° 5. Physiologie des synapses

Synapse- ϶ᴛᴏ formation structurelle et fonctionnelle, assurant la transition d'excitation ou d'inhibition de l'extrémité de la fibre nerveuse à la cellule innervante.

Structure synaptique :

1) membrane présynaptique (membrane électrogène dans le terminal d'Axone, forme une synapse sur la cellule musculaire);

2) membrane postsynaptique (membrane électrogène d'une cellule innervée, sur laquelle se forme une synapse);

3) la fente synaptique (l'espace entre les membranes présynaptique et postsynaptique est rempli d'un liquide dont la composition ressemble à du plasma sanguin).

Il existe plusieurs classifications de synapses.

1. Par localisation :

1) synapses centrales ;

2) les synapses périphériques.

Les synapses centrales se trouvent dans le système nerveux central et sont également situées dans les ganglions du système nerveux autonome.

Synapses centrales - ϶ᴛᴏ contacts entre deux cellules nerveuses, et ces contacts sont hétérogènes et, selon la structure sur laquelle le premier neurone forme une synapse avec le deuxième neurone, on les distingue :

1) axosomatique, formé par l'axone d'un neurone et le corps d'un autre neurone ;

2) axodendritique, formé par l'axone d'un neurone et la dendrite d'un autre ;

3) axoaxonal (l'axone du premier neurone forme une synapse sur le neurone axoneutre);

4) dendrodentritique (la dendrite du premier neurone forme une synapse sur le deuxième neurone).

Il existe plusieurs types de synapses périphériques :

1) myoneural (neuromusculaire), formé par l'axone du motoneurone et la cellule musculaire;

2) neuro-épithélial, formé par l'axone du neurone et la cellule sécrétoire.

21. La structure et la fonction de la synapse neuromusculaire.

Classification fonctionnelle des synapses :

1) synapses excitatrices ;

2) synapses inhibitrices.

3. Par les mécanismes de transmission de l'excitation dans les synapses :

1) chimique ;

2) électrique.

La particularité des synapses chimiques est que la transmission de l'excitation est réalisée à l'aide d'un groupe spécial de produits chimiques - les médiateurs.

Il existe plusieurs types de synapses chimiques :

1) cholinergique. En eux, le transfert d'excitation se produit à l'aide d'acétylcholine;

2) adrénergique. En eux, il y a un transfert d'excitation à l'aide de trois catécholamines;

3) dopaminergique. En eux, il y a un transfert d'excitation à l'aide de la dopamine;

4) histaminergique. En eux, il y a un transfert d'excitation à l'aide d'histamine;

5) GABAergique. En eux, l'excitation est transmise à l'aide d'acide gamma-aminobutyrique, c'est-à-dire que le processus d'inhibition se développe.

La particularité des synapses électriques est que la transmission de l'excitation s'effectue à l'aide d'un courant électrique. Peu de ces synapses ont été trouvées dans le corps.

Les synapses ont un certain nombre de propriétés physiologiques :

1) la propriété valvulaire des synapses, c'est-à-dire la capacité de transmettre l'excitation dans une seule direction de la membrane présynaptique à la membrane post-synaptique ;

2) la propriété de retard synaptique associée au fait que le taux de transmission de l'excitation diminue ;

3) la propriété de potentialisation (chaque impulsion suivante sera réalisée avec un plus petit délai postsynaptique). Cela est dû au fait qu'un médiateur de la conduction impulsionnelle précédente reste sur les membranes présynaptiques et postsynaptiques;

4) faible labilité de la synapse (100-150 impulsions par seconde).

Synapse myoneurale (neuromusculaire) - formée par l'axone du motoneurone et la cellule musculaire.

L'influx nerveux naît dans la zone de déclenchement du neurone, est dirigé le long de l'axone jusqu'au muscle innervé, atteint la terminaison de l'axone et, en même temps, dépolarise la membrane présynaptique.

Après cela, les canaux sodium et calcium s'ouvrent et les ions Ca de l'environnement entourant la synapse pénètrent à l'intérieur de la terminaison axonale. Dans ce processus, le mouvement brownien des vésicules est ordonné en direction de la membrane présynaptique. Les ions Ca stimulent le mouvement des vésicules. Atteignant la membrane présynaptique, les vésicules se rompent et de l'acétylcholine est libérée (4 ions Ca libèrent 1 quantum d'acétylcholine). La fente synaptique est remplie d'un liquide dont la composition ressemble au plasma sanguin, à travers elle, la diffusion de l'ACh de la membrane présynaptique à la membrane post-synaptique se produit, mais sa vitesse est très faible. De plus, la diffusion est également possible le long des filaments fibreux situés dans la fente synaptique. Après diffusion, l'ACh commence à interagir avec les chimiorécepteurs (XP) et la cholinestérase (ChE), qui sont situés sur la membrane postsynaptique.

Le récepteur cholinergique remplit une fonction de récepteur et la cholinestérase remplit une fonction enzymatique. Sur la membrane postsynaptique, ils sont situés comme suit :

-ХЭ-ХР-ХЭ-ХР-ХЭ.

XP + AX = IPPC - potentiels de plaque d'extrémité miniatures.

Ensuite, la sommation de l'IPPC a lieu. À la suite de la sommation, un EPSP est formé - potentiel postsynaptique passionnant. La membrane postsynaptique est chargée négativement en raison de l'EPSP, et dans la zone où il n'y a pas de synapse (fibre musculaire), la charge est positive. Une différence de potentiel apparaît, un potentiel d'action se forme, qui se déplace le long du système conducteur de la fibre musculaire.

ChE + AH = destruction de AH en choline et acide acétique.

Dans un état de repos physiologique relatif, la synapse est en activité bioélectrique de fond. Son importance réside dans le fait qu'il augmente la préparation de la synapse à conduire une impulsion nerveuse. Au repos, 1 à 2 vésicules situées à l'extrémité de l'axone peuvent accidentellement s'approcher de la membrane présynaptique, à la suite de quoi elles entrent en contact. La vésicule, au contact de la membrane présynaptique, s'effondre, et son contenu sous forme de 1 quantum d'ACh pénètre dans la fente synaptique, tombant en même temps sur la membrane postsynaptique, où se formera le MPKN.

Plaque terminale motrice (jonction neuromusculaire, synapse neuromusculaire)

Les fibres musculaires squelettiques sont innervées par les axones des cellules nerveuses appelées motoneurones (ou neurones efférents somatiques).

Les axones des motoneurones situés dans les cornes antérieures de la moelle épinière (axones moteurs) forment des synapses avec les fibres musculaires squelettiques.

Lorsque l'axone s'approche de la surface de la fibre musculaire, la gaine de myéline se termine et forme une partie terminale (terminaison nerveuse) sous la forme de plusieurs processus courts situés dans les rainures à la surface de la fibre musculaire. La région de la membrane plasmique de la fibre musculaire, qui se trouve directement sous la terminaison nerveuse, a des propriétés spéciales et s'appelle la plaque motrice. La structure, constituée d'une terminaison nerveuse et d'une plaque terminale motrice, est une jonction neuromusculaire (synapse neuromusculaire) (Figure 30.18).

Ainsi, la plaque terminale motrice (jonction neuromusculaire, plaques terminales neuromusculaires, plaques motrices) désigne les synapses entre l'axone du motoneurone et la fibre musculaire squelettique.

Ils ont toutes les caractéristiques morphologiques typiques des synapses chimiques (Fig. 3-1A, 3-1B, 3-1C).

Considérons la jonction neuromusculaire du muscle squelettique lors de l'excitation de la membrane des fibres musculaires.

Puisque le signal de déclenchement de la contraction est le potentiel d'action de la membrane plasmique de la fibre musculaire squelettique, il est raisonnable de se poser la question : comment survient-il ? Dans le muscle squelettique, les potentiels d'action ne peuvent être induits que d'une seule manière - par irritation des fibres nerveuses. (Il existe d'autres mécanismes pour déclencher les contractions du muscle cardiaque et du muscle lisse.)

Ainsi, comme mentionné ci-dessus, les fibres musculaires squelettiques sont innervées par les axones des cellules nerveuses (neurones moteurs). Les corps de ces cellules sont situés dans le tronc cérébral ou dans la moelle épinière. Les axones des motoneurones sont recouverts d'une gaine de myéline et leur diamètre est plus grand que celui des autres axones, ils conduisent donc des potentiels d'action avec grande vitesse, assurant la circulation des signaux du système nerveux central vers les fibres musculaires squelettiques avec un délai minimal.

Lorsque l'axone s'approche de la surface de la fibre musculaire, la gaine de myéline se termine et forme une partie terminale (terminaison nerveuse) sous la forme de plusieurs courts processus situés dans les rainures à la surface de la fibre musculaire (l'axone du moteur neurone est divisé en plusieurs branches, dont chacune forme une connexion avec la fibre musculaire). Ainsi, un motoneurone innerve de nombreuses fibres musculaires, mais chaque fibre musculaire est contrôlée par une branche d'un seul motoneurone. La zone de la membrane plasmique de la fibre musculaire, située directement sous la terminaison nerveuse, a des propriétés particulières et s'appelle la plaque d'extrémité motrice, et le motoneurone et les fibres musculaires qu'elle innerve constituent une unité motrice (Fig. 30.17 , une). Les fibres musculaires d'une unité motrice sont situées dans le même muscle, mais pas sous la forme d'un groupe compact, mais sont dispersées sur celui-ci (Fig. 30.17, b). Lorsqu'un potentiel d'action apparaît dans un motoneurone, ils sont tous incités à se contracter. La structure, constituée d'une terminaison nerveuse et d'une plaque terminale motrice, est une jonction neuromusculaire (synapse neuromusculaire) (Figure 30.18).

Les terminaisons axonales des motoneurones (terminaisons nerveuses motrices) contiennent des vésicules similaires à celles trouvées dans les synapses interneuronales. Les vésicules sont remplies du neurotransmetteur acétylcholine (ACh).

Synapse neuromusculaire

Le potentiel d'action provenant du motoneurone dépolarise la membrane plasmique de la terminaison nerveuse, à la suite de quoi les canaux calciques voltage-dépendants s'ouvrent et Ca2 + pénètre dans la terminaison nerveuse à partir de l'environnement extracellulaire. Les ions Ca2+ se lient aux protéines qui assurent la fusion de la membrane des vésicules contenant de l'ACh avec la membrane plasmique de la terminaison nerveuse et la libération de l'ACh dans la fente synaptique séparant la terminaison nerveuse et la plaque motrice.

Les molécules d'ACh diffusent de la terminaison nerveuse à la plaque motrice, où elles se lient aux récepteurs nicotiniques de l'acétylcholine. Lors de la liaison à l'ACh, un canal ionique de chaque protéine réceptrice est ouvert, ce qui est perméable à la fois au Na + et au K +. En raison de la différence des gradients électrochimiques transmembranaires de ces ions, le flux de Na + entrant dans la fibre musculaire est supérieur au flux sortant, ce qui entraîne une dépolarisation locale de la plaque d'extrémité motrice - le potentiel de plaque d'extrémité (EPP). L'EPP est similaire à l'EPSP dans les synapses interneuronales.

Cependant, l'amplitude d'un seul EPP est significativement plus élevée que l'EPSP, car dans la jonction neuromusculaire, le neurotransmetteur libéré atteint une surface plus large, où il se lie à un nombre beaucoup plus grand de récepteurs et, par conséquent, beaucoup plus de canaux ioniques sont ouverts. Pour cette raison, l'amplitude d'un seul EPP est généralement plus que suffisante pour un électricité potentiel d'action initiant. Ensuite, le potentiel d'action se propage le long de la surface de la fibre musculaire par le même mécanisme (Fig. 30.19) que dans la membrane de l'axone. La plupart des connexions neuromusculaires sont situées dans la partie médiane de la fibre musculaire, d'où le potentiel d'action généré se propage aux deux extrémités.

Ainsi, chaque potentiel d'action d'un motoneurone, en règle générale, évoque un potentiel d'action dans chaque fibre musculaire de son unité motrice. Une situation différente se développe dans les synapses interneuronales, où la dépolarisation de la membrane postsynaptique n'atteint un niveau seuil qu'à la suite de la sommation temporelle et spatiale de plusieurs EPSP, et alors seulement un potentiel d'action est généré.

Il existe une autre différence entre les synapses interneuronales et neuromusculaires. Dans certaines synapses interneuronales, on observe des TPSP qui s'hyperpolarisent, c'est-à-dire stabiliser la membrane postsynaptique, réduisant la probabilité de générer un potentiel d'action. Les potentiels inhibiteurs n'apparaissent jamais dans le muscle squelettique humain, ici toutes les connexions neuromusculaires sont excitatrices.

Avec les récepteurs ACh, l'enzyme acétylcholine estérase est présente sur la plaque d'extrémité motrice, qui la clive (comme dans d'autres synapses cholinergiques). L'ACh lié aux récepteurs est en équilibre avec l'ACh libre dans la fente synaptique entre l'axone et les membranes musculaires. À mesure que la concentration d'ACh libre diminue en raison de son clivage par l'acétylcholine estérase, la quantité d'ACh qui peut se lier aux récepteurs diminue. Lorsqu'aucun récepteur n'y est associé, les canaux ioniques de la plaque d'extrémité seront fermés. La dépolarisation de la plaque terminale est terminée, le potentiel membranaire revient au niveau de repos et la plaque terminale est à nouveau capable de répondre à l'ACh libérée lorsque le prochain potentiel d'action arrive à la terminaison nerveuse.

Tous les phénomènes depuis l'initiation du potentiel d'action du motoneurone jusqu'à la contraction et la relaxation des fibres musculaires squelettiques sont résumés dans le tableau. 30.2.

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