Membrane cytoplasmique (CPM). Membrane cytoplasmique : fonctions, structure

membrane cytoplasmique

Image d'une membrane cellulaire. Les petites boules bleues et blanches correspondent aux "têtes" hydrophiles des lipides, et les lignes qui leur sont attachées correspondent aux "queues" hydrophobes. La figure ne montre que des protéines membranaires intégrales (globules rouges et hélices jaunes). Points ovales jaunes à l'intérieur de la membrane - molécules de cholestérol Chaînes de perles jaune-vert à l'extérieur de la membrane - chaînes d'oligosaccharides qui forment le glycocalyx

La membrane biologique comprend également diverses protéines: intégrales (pénétrant à travers la membrane), semi-intégrales (immergées à une extrémité dans la couche lipidique externe ou interne), de surface (situées sur les côtés externes ou adjacents aux côtés internes de la membrane). Certaines protéines sont les points de contact de la membrane cellulaire avec le cytosquelette à l'intérieur de la cellule et la paroi cellulaire (le cas échéant) à l'extérieur. Certaines des protéines intégrales fonctionnent comme des canaux ioniques, divers transporteurs et récepteurs.

Fonctions des biomembranes

• barrière - fournit un métabolisme régulé, sélectif, passif et actif avec l'environnement. Par exemple, la membrane des peroxysomes protège le cytoplasme des peroxydes dangereux pour la cellule. La perméabilité sélective signifie que la perméabilité d'une membrane à divers atomes ou molécules dépend de leur taille, de leur charge électrique et de leurs propriétés chimiques. La perméabilité sélective assure la séparation de la cellule et des compartiments cellulaires de l'environnement et leur fournit les substances nécessaires.

• transport - à travers la membrane, il y a un transport de substances dans la cellule et hors de la cellule. Le transport à travers les membranes assure : l'apport de nutriments, l'élimination des produits finaux du métabolisme, la sécrétion de diverses substances, la création de gradients ioniques, le maintien du pH et de la concentration ionique appropriés dans la cellule, nécessaires au fonctionnement de enzymes cellulaires.

Particules qui, pour une raison quelconque, ne sont pas capables de traverser la bicouche phospholipidique (par exemple, en raison de propriétés hydrophiles, car la membrane à l'intérieur est hydrophobe et ne laisse pas passer les substances hydrophiles, ou en raison de leur grande taille), mais nécessaires pour le cellule, peut pénétrer la membrane par des protéines porteuses spéciales (transporteurs) et des protéines de canal ou par endocytose.

En transport passif, les substances traversent la bicouche lipidique sans dépense d'énergie, par diffusion. Une variante de ce mécanisme est la diffusion facilitée, dans laquelle une molécule spécifique aide une substance à traverser la membrane. Cette molécule peut avoir un canal qui ne laisse passer qu'un seul type de substance.

Le transport actif nécessite de l'énergie, car il se produit contre un gradient de concentration. Il existe des protéines de pompe spéciales sur la membrane, y compris l'ATPase, qui pompe activement les ions potassium (K +) dans la cellule et en extrait les ions sodium (Na +).

• matrice - fournit une certaine position relative et orientation des protéines membranaires, leur interaction optimale;

• mécanique - assure l'autonomie de la cellule, ses structures intracellulaires, ainsi que la connexion avec d'autres cellules (dans les tissus). Les parois cellulaires jouent un rôle important dans la fonction mécanique et chez les animaux - la substance intercellulaire.

• énergie - lors de la photosynthèse dans les chloroplastes et de la respiration cellulaire dans les mitochondries, des systèmes de transfert d'énergie fonctionnent dans leurs membranes, auxquelles participent également des protéines;

• récepteur - certaines protéines situées dans la membrane sont des récepteurs (molécules avec lesquelles la cellule perçoit certains signaux).

Par exemple, les hormones circulant dans le sang n'agissent que sur les cellules cibles qui possèdent des récepteurs correspondant à ces hormones. Les neurotransmetteurs (produits chimiques qui conduisent l'influx nerveux) se lient également à des protéines réceptrices spécifiques sur les cellules cibles.

• enzymatique - les protéines membranaires sont souvent des enzymes. Par exemple, les membranes plasmiques des cellules épithéliales intestinales contiennent des enzymes digestives.

• mise en œuvre de la génération et de la conduction des biopotentiels.

A l'aide de la membrane, une concentration constante d'ions est maintenue dans la cellule: la concentration de l'ion K + à l'intérieur de la cellule est beaucoup plus élevée qu'à l'extérieur, et la concentration de Na + est beaucoup plus faible, ce qui est très important, car cela maintient la différence de potentiel à travers la membrane et génère une impulsion nerveuse.

• marquage cellulaire - il y a des antigènes sur la membrane qui agissent comme des marqueurs - des "étiquettes" qui permettent d'identifier la cellule. Ce sont des glycoprotéines (c'est-à-dire des protéines auxquelles sont attachées des chaînes latérales oligosaccharidiques ramifiées) qui jouent le rôle d'« antennes ». En raison de la myriade de configurations de chaînes latérales, il est possible de fabriquer un marqueur spécifique pour chaque type de cellule. À l'aide de marqueurs, les cellules peuvent reconnaître d'autres cellules et agir de concert avec elles, par exemple lors de la formation d'organes et de tissus. Cela permet également système immunitaire reconnaître les antigènes étrangers.

Structure et composition des biomembranes

Les membranes sont composées de trois classes de lipides : les phospholipides, les glycolipides et le cholestérol. Les phospholipides et les glycolipides (lipides auxquels sont attachés des glucides) sont constitués de deux longues "queues" hydrophobes d'hydrocarbures associées à une "tête" hydrophile chargée. Le cholestérol rigidifie la membrane espace libre entre les queues hydrophobes des lipides et ne leur permettant pas de se plier. Par conséquent, les membranes à faible teneur en cholestérol sont plus flexibles, tandis que celles à forte teneur en cholestérol sont plus rigides et cassantes. Le cholestérol sert également de «bouchon» qui empêche le mouvement des molécules polaires depuis et vers la cellule. Une partie importante de la membrane est constituée de protéines qui la pénètrent et sont responsables de diverses propriétés des membranes. Leur composition et leur orientation dans différentes membranes diffèrent.

Les membranes cellulaires sont souvent asymétriques, c'est-à-dire que les couches diffèrent par leur composition lipidique, la transition d'une molécule individuelle d'une couche à l'autre (la soi-disant Tongues) est difficile.

Organites membranaires

Ce sont des sections fermées simples ou interconnectées du cytoplasme, séparées de l'hyaloplasme par des membranes. Les organites à membrane unique comprennent le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les lysosomes, les vacuoles, les peroxysomes; à deux membranes - noyau, mitochondries, plastes. À l'extérieur, la cellule est limitée par ce qu'on appelle la membrane plasmique. La structure des membranes de divers organites diffère par la composition des lipides et des protéines membranaires.

Perméabilité sélective

Les membranes cellulaires ont une perméabilité sélective: le glucose, les acides aminés, les acides gras, le glycérol et les ions se diffusent lentement à travers elles, et les membranes elles-mêmes régulent activement ce processus dans une certaine mesure - certaines substances traversent, d'autres non. Il existe quatre principaux mécanismes d'entrée de substances dans la cellule ou hors de la cellule : la diffusion, l'osmose, le transport actif et l'exo- ou endocytose. Les deux premiers processus sont passifs, c'est-à-dire ne nécessitent pas de coûts énergétiques; les deux derniers sont des processus actifs associés à la consommation d'énergie.

La perméabilité sélective de la membrane lors du transport passif est due à des canaux spéciaux - les protéines intégrales. Ils pénètrent de part en part la membrane, formant une sorte de passage. Les éléments K, Na et Cl ont leurs propres canaux. En fonction du gradient de concentration, les molécules de ces éléments entrent et sortent de la cellule. Lorsqu'ils sont irrités, les canaux d'ions sodium s'ouvrent et il y a un afflux important d'ions sodium dans la cellule. Il en résulte un déséquilibre du potentiel de membrane. Après cela, le potentiel de membrane est restauré. Les canaux potassiques sont toujours ouverts, à travers eux les ions pénètrent lentement dans la cellule

Cellule - la principale unité structurelle, fonctionnelle et génétique de l'organisation des êtres vivants, un système vivant élémentaire. Une cellule peut exister en tant qu'organisme séparé (bactéries, protozoaires) ou en tant que partie des tissus d'organismes multicellulaires. Le terme "cellule" a été proposé par l'explorateur anglais Robert Hooke en 1665.

Les principales dispositions de la théorie cellulaire ont été formulées par le botaniste Schleiden (1838) et le zoologiste-physiologiste Schwann (1839). En 1858, Virchow a complété les dispositions avec une déclaration sur la division cellulaire.

Les principales dispositions de la théorie cellulaire moderne :

Tous les organismes vivants sont constitués de cellules. Une cellule est une unité de structure, de fonctionnement, de reproduction et de développement individuel des organismes vivants. Il n'y a pas de vie en dehors de la cellule.

Les cellules de tous les organismes ont une structure et une composition chimique similaires.

Les cellules ne peuvent être formées à partir de cellules que par division.

La structure cellulaire de tous les organismes vivants est la preuve de l'unité d'origine.

Définition moderne d'une cellule :

une cellule est un système biologique ouvert, limité par une membrane semi-perméable, constituée d'un noyau et d'un cytoplasme, capable d'autorégulation et d'autoreproduction.

Deux types d'organismes ont une structure cellulaire - les procaryotes (bactéries et algues bleues) et les eucaryotes (Fig. 2.1). Les cellules eucaryotes sont constituées d'un appareil de surface (membrane cytoplasmique), d'un cytoplasme et d'un noyau.

membranes cytoplasmiques

Les membranes cytoplasmiques remplissent un certain nombre de fonctions importantes : barrière (délimitation), régulation (régulation des flux métaboliques), transport (assurant la perméabilité sélective des substances par transport passif et actif), structure, échange. Les membranes biologiques sont constituées principalement de lipides, de protéines et de

glucides (Fig. 2.2). Plusieurs modèles de la structure des membranes cytoplasmiques ont été proposés (le modèle "sandwich" - le modèle de Danieli et Dawson, le modèle de Lenard, etc.). Apparemment, selon la fonction, il existe plusieurs types de membranes. À l'heure actuelle, le modèle de mosaïque fluide proposé par Singer-Nicholson (1972) est pris comme base. Selon ce modèle, les membranes comprennent une couche bimoléculaire de lipides, qui comprend des molécules de protéines.

Les lipides sont des substances insolubles dans l'eau. Ils ont une tête polaire (chargée) et de longues chaînes glucidiques non chargées (non polaires). Les molécules lipidiques se font face avec des extrémités non polaires et leurs pôles polaires (têtes) restent à l'extérieur, formant des surfaces hydrophiles (Fig. 2.3).

Les protéines membranaires peuvent être divisées en trois groupes : périphériques (les plus lâchement liées à la membrane), immergées (semi-intégrales) et pénétrantes (intégrales), formant les pores de la membrane. Fonctionnellement, les protéines membranaires sont divisées en protéines enzymatiques, de transport, structurelles et régulatrices.

Sur la surface externe de la membrane plasmique, des molécules protéiques et lipidiques sont associées à des chaînes glucidiques, formant un glycocalyx. Les chaînes glucidiques agissent comme des récepteurs, la cellule acquiert la capacité de répondre spécifiquement aux influences extérieures. Ainsi, l'interaction d'une hormone avec son "propre" récepteur de l'extérieur provoque une modification de la structure de la protéine intégrale, ce qui conduit au déclenchement d'une réponse cellulaire. En particulier, une telle réponse peut se manifester par la formation de "canaux" par lesquels des solutions de certaines substances commencent à pénétrer dans la cellule ou en sont retirées.

L'une des fonctions importantes de la membrane est de fournir des contacts entre les cellules des organes et des tissus.

Sous la membrane plasmique, du côté du cytoplasme, se trouvent une couche corticale et des structures fibrillaires intracellulaires qui assurent la stabilité mécanique de la membrane.

Dans les cellules végétales, une structure dense est située à l'extérieur de la membrane - la paroi cellulaire, constituée de polysaccharides (cellulose).

L'une des propriétés les plus importantes du cytoplasme est associée à la capacité de faire passer diverses substances dans ou hors de la cellule. Cela est nécessaire pour maintenir la constance de sa composition. Les petites molécules et les ions traversent les membranes par transport passif et actif.

Le transport passif se produit sans dépense d'énergie par diffusion, osmose et diffusion facilitée (Fig. 2.4). La diffusion -

transport de molécules et d'ions à travers la membrane d'une région à concentration élevée vers une région à faible concentration, c'est-à-dire le long du gradient de concentration. Si les substances sont très solubles dans les graisses, elles pénètrent dans la cellule par simple diffusion (oxygène, gaz carbonique). La diffusion de l'eau à travers des membranes semi-perméables s'appelle l'osmose. L'eau est également capable de traverser les pores de la membrane formés par les protéines et de transporter des molécules d'ions et de substances qui y sont dissoutes. La diffusion facilitée est le transport de substances insolubles dans les graisses et ne traversant pas les pores à travers les canaux ioniques à l'aide de protéines porteuses.

Le transport actif de substances à travers la membrane se produit avec la dépense d'énergie ATP et avec la participation de protéines porteuses. Elle s'effectue contre un gradient de concentration (c'est ainsi que sont transportés les acides aminés, les ions sucre, potassium, sodium, calcium, etc.). Un exemple de tramport actif est le fonctionnement d'une pompe potassium-sodium. La concentration de K à l'intérieur de la cellule est 10 à 20 fois plus élevée qu'à l'extérieur, et Na est vice versa. Pour maintenir cette concentration, trois ions Na sont transférés de la cellule pour deux ions K dans la cellule. Ce processus implique une protéine dans la membrane, qui agit comme une enzyme qui décompose l'ATP avec la libération de l'énergie nécessaire au fonctionnement de la pompe (Fig. 2.5. A).

Le transfert de macromolécules et de grosses particules dans la cellule est effectué par endocytose et l'élimination de la cellule - par exocytose.

Au cours de l'endocytose (Fig. 2.5. B), la membrane forme des invaginations ou des excroissances qui, en s'enlaçant, se transforment en vésicules intracellulaires contenant le produit capté par la cellule. Ce processus a lieu avec la dépense d'énergie ATP. Il existe deux types d'endocytose - la phagocytose (absorption de grosses particules par la cellule) et la pinocytose (absorption de substances liquides).

La membrane participe à l'élimination des substances de la cellule lors du processus d'exocytose. De cette façon, les hormones, les protéines, les gouttes de graisse, etc. sont éliminées de la cellule.

Cytoplasme- une partie obligatoire de la cellule, enfermée entre la membrane plasmique et le noyau ; Il est subdivisé en hyaloplasme (la substance principale du cytoplasme), en organites (composants permanents du cytoplasme) et en inclusions (composants temporaires du cytoplasme). Composition chimique cytoplasme: la base est l'eau (60-90% de la masse totale du cytoplasme), divers composés organiques et inorganiques. Le cytoplasme est alcalin. Une caractéristique du cytoplasme d'une cellule eucaryote est un mouvement constant ( cyclose). Il est détecté principalement par le mouvement des organites cellulaires, tels que les chloroplastes. Si le mouvement du cytoplasme s'arrête, la cellule meurt, car, n'étant qu'en en mouvement constant, il peut remplir ses fonctions.

Hyaloplasme ( cytosol) est une solution colloïdale incolore, visqueuse, épaisse et transparente. C'est en elle que se déroulent tous les processus métaboliques, elle assure l'interconnexion du noyau et de tous les organites. Selon la prédominance de la partie liquide ou des grosses molécules dans l'hyaloplasme, on distingue deux formes d'hyaloplasme : sol- hyaloplasme plus liquide et gel- hyaloplasme plus dense. Des transitions mutuelles sont possibles entre eux : le gel se transforme en sol et inversement.

Fonctions du cytoplasme :

1. intégration de tous les composants de la cellule dans un système unique,
2. environnement propice au passage de nombreux processus biochimiques et physiologiques,
3. milieu propice à l'existence et au fonctionnement des organites.

Parois cellulaires

Parois cellulaires limiter les cellules eucaryotes. Au moins deux couches peuvent être distinguées dans chaque membrane cellulaire. La couche interne est adjacente au cytoplasme et est représentée par membrane plasma(synonymes - plasmalemme, membrane cellulaire, membrane cytoplasmique), sur laquelle se forme la couche externe. V cage pour animaux il est mince et s'appelle glycocalyx(formé par des glycoprotéines, des glycolipides, des lipoprotéines), dans une cellule végétale - épaisse, appelée paroi cellulaire(formé de cellulose).

Toutes les membranes biologiques ont des caractéristiques structurelles et des propriétés communes. Actuellement généralement accepté modèle de mosaïque fluide de la structure membranaire. La base de la membrane est une bicouche lipidique, formée principalement de phospholipides. Les phospholipides sont des triglycérides dans lesquels un résidu d'acide gras est remplacé par un résidu d'acide phosphorique ; la section de la molécule dans laquelle se trouve le résidu d'acide phosphorique est appelée tête hydrophile, les sections dans lesquelles se trouvent les résidus d'acide gras sont appelées queues hydrophobes. Dans la membrane, les phospholipides sont disposés de manière strictement ordonnée : les queues hydrophobes des molécules se font face, et les têtes hydrophiles sont tournées vers l'extérieur, vers l'eau.

En plus des lipides, la membrane contient des protéines (en moyenne ≈ 60%). Ils déterminent la plupart des fonctions spécifiques de la membrane (transport de certaines molécules, catalyse de réactions, réception et conversion des signaux de l'environnement, etc.). Distinguer : 1) protéines périphériques(situé sur la surface externe ou interne de la bicouche lipidique), 2) protéines semi-intégrales(immergé dans la bicouche lipidique à différentes profondeurs), 3) protéines intégrales ou transmembranaires(imprègnent la membrane de part en part, tout en étant en contact avec l'environnement externe et interne de la cellule). Les protéines intégrales sont dans certains cas appelées formant des canaux, ou canaux, car elles peuvent être considérées comme des canaux hydrophiles par lesquels les molécules polaires passent dans la cellule (le composant lipidique de la membrane ne les laisserait pas passer).

A - tête hydrophile du phospholipide ; C, queues hydrophobes du phospholipide ; 1 - régions hydrophobes des protéines E et F ; 2, régions hydrophiles de la protéine F ; 3 - une chaîne oligosaccharidique ramifiée attachée à un lipide dans une molécule glycolipidique (les glycolipides sont moins courants que les glycoprotéines); 4 - chaîne oligosaccharidique ramifiée attachée à une protéine dans une molécule de glycoprotéine ; 5 - canal hydrophile (fonctionne comme un pore à travers lequel les ions et certaines molécules polaires peuvent passer).

La membrane peut contenir des glucides (jusqu'à 10%). Le composant glucidique des membranes est représenté par des chaînes oligosaccharidiques ou polysaccharidiques associées à des molécules protéiques (glycoprotéines) ou lipidiques (glycolipides). Fondamentalement, les glucides sont situés sur la surface externe de la membrane. Les glucides assurent les fonctions réceptrices de la membrane. Dans les cellules animales, les glycoprotéines forment un complexe épimembranaire, le glycocalyx, de plusieurs dizaines de nanomètres d'épaisseur. De nombreux récepteurs cellulaires y sont situés, avec son aide l'adhésion cellulaire se produit.

Les molécules de protéines, de glucides et de lipides sont mobiles, capables de se déplacer dans le plan de la membrane. L'épaisseur de la membrane plasmique est d'environ 7,5 nm.

Fonctions membranaires

Les membranes remplissent les fonctions suivantes :

1. séparation du contenu cellulaire du milieu extérieur,
2. la régulation du métabolisme entre la cellule et l'environnement,
3. division de la cellule en compartiments ("compartiments"),
4. emplacement de "convoyeurs enzymatiques",
5. assurer la communication entre les cellules dans les tissus des organismes multicellulaires (adhésion),
6. reconnaissance des signaux.

Le plus important propriété membranaire- perméabilité sélective, c'est-à-dire les membranes sont très perméables à certaines substances ou molécules et peu perméables (ou totalement imperméables) à d'autres. Cette propriété sous-tend la fonction régulatrice des membranes, qui assure l'échange de substances entre la cellule et le milieu extérieur. Le processus par lequel les substances traversent la membrane cellulaire est appelé transport de substances. Distinguer : 1) transport passif- le processus de passage de substances, sans énergie; 2) transport actif- le processus de passage des substances, allant avec le coût de l'énergie.

À transport passif les substances se déplacent d'une zone avec une concentration plus élevée vers une zone avec une concentration plus faible, c'est-à-dire le long du gradient de concentration. Dans toute solution, il y a des molécules du solvant et du soluté. Le processus de mouvement des molécules de soluté est appelé diffusion, le mouvement des molécules de solvant est appelé osmose. Si la molécule est chargée, alors son transport est affecté par le gradient électrique. On parle donc souvent de gradient électrochimique, combinant les deux gradients ensemble. La vitesse de transport dépend de l'amplitude du gradient.

On distingue les types de transport passif suivants : 1) Diffusion simple- transport de substances directement à travers la bicouche lipidique (oxygène, dioxyde de carbone) ; 2) diffusion à travers les canaux membranaires- transport à travers des protéines formant des canaux (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) diffusion facilitée- transport de substances utilisant des protéines de transport spéciales, chacune étant responsable du mouvement de certaines molécules ou groupes de molécules apparentées (glucose, acides aminés, nucléotides); 4) osmose— le transport des molécules d'eau (dans tous systèmes biologiques le solvant est l'eau).

Avoir besoin transport actif se produit lorsqu'il est nécessaire d'assurer le transfert de molécules à travers la membrane contre le gradient électrochimique. Ce transport est effectué par des protéines porteuses spéciales, dont l'activité nécessite une dépense énergétique. La source d'énergie est constituée de molécules d'ATP. Le transport actif comprend : 1) la pompe Na + /K + (pompe sodium-potassium), 2) l'endocytose, 3) l'exocytose.

Travail Na + /K + -pompe. Pour un fonctionnement normal, la cellule doit maintenir un certain rapport d'ions K + et Na + dans le cytoplasme et dans le milieu extérieur. La concentration de K + à l'intérieur de la cellule devrait être nettement plus élevée qu'à l'extérieur, et Na + - vice versa. Il convient de noter que Na + et K + peuvent diffuser librement à travers les pores de la membrane. La pompe Na+/K+ s'oppose à l'égalisation de ces concentrations d'ions et pompe activement Na+ hors de la cellule et K+ dans la cellule. La pompe Na + /K + est une protéine transmembranaire capable de changements conformationnels, de sorte qu'elle peut fixer à la fois K + et Na + . Le cycle de fonctionnement de la pompe Na + /K + peut être divisé en phases suivantes : 1) ajout de Na + avec à l'intérieur membranes, 2) phosphorylation de la protéine pompe, 3) libération de Na + dans l'espace extracellulaire, 4) fixation de K + de l'extérieur de la membrane, 5) déphosphorylation de la protéine pompe, 6) libération de K + dans le espace intracellulaire. La pompe sodium-potassium consomme près du tiers de toute l'énergie nécessaire à la vie de la cellule. Pendant un cycle de fonctionnement, la pompe pompe le 3Na + de la cellule et pompe le 2K +.

Endocytose- le processus d'absorption par la cellule des grosses particules et macromolécules. Il existe deux types d'endocytose : 1) phagocytose- capture et absorption de grosses particules (cellules, parties de cellules, macromolécules) et 2) pinocytose- capture et absorption matière liquide(solution, solution colloïdale, suspension). Le phénomène de phagocytose a été découvert par I.I. Mechnikov en 1882. Au cours de l'endocytose, la membrane plasmique forme une invagination, ses bords se confondent et des structures séparées du cytoplasme par une seule membrane sont entrelacées dans le cytoplasme. De nombreux protozoaires et certains leucocytes sont capables de phagocytose. La pinocytose est observée dans les cellules épithéliales de l'intestin, dans l'endothélium des capillaires sanguins.

Exocytose- le processus inverse de l'endocytose : l'élimination de diverses substances de la cellule. Au cours de l'exocytose, la membrane de la vésicule fusionne avec la membrane cytoplasmique externe, le contenu de la vésicule est éliminé à l'extérieur de la cellule et sa membrane est incluse dans la membrane cytoplasmique externe. De cette manière, les hormones sont excrétées des cellules des glandes endocrines et, dans les protozoaires, des restes de nourriture non digérés.

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La membrane cytoplasmique séparant le cytoplasme de la paroi cellulaire est appelée membrane plasmique (membrane plasmique), et celle qui la sépare de la vacuole est appelée tonoplaste (membrane élémentaire).

Actuellement, le modèle de mosaïque fluide de la membrane est utilisé (Fig. 1.9), selon lequel la membrane est constituée d'une bicouche de molécules lipidiques (phospholipides) avec des têtes hydrophiles et 2 queues hydrophobes tournées vers l'intérieur de la couche. En plus des lipides, les membranes contiennent également des protéines.

Il existe 3 types de protéines membranaires « flottantes » dans la bicouche : les protéines intégrales pénétrant dans toute l'épaisseur de la bicouche ; semi-intégrale, pénétrant incomplètement la bicouche; périphérique, attaché du côté externe ou interne de la membrane à d'autres protéines membranaires. Les protéines membranaires remplissent diverses fonctions : certaines d'entre elles sont des enzymes, d'autres agissent comme transporteurs de molécules spécifiques à travers la membrane ou forment des pores hydrophiles à travers lesquels les molécules polaires peuvent passer.

L'une des principales propriétés des membranes cellulaires est leur semi-perméabilité : elles laissent passer l'eau, mais ne laissent pas passer les substances qui y sont dissoutes, c'est-à-dire qu'elles ont une perméabilité sélective.

Riz. 1.9. Schéma de la structure d'une membrane biologique :

A - espace extracellulaire; B - cytoplasme; 1 - couche bimoléculaire de lipides; 2 - protéine périphérique; 3 - région hydrophile de la protéine intégrale ; 4 - région hydrophobe de la protéine intégrale ; 5 - chaîne glucidique

Transport à travers les membranes

En fonction de la consommation d'énergie, le transport de substances et d'ions à travers la membrane est divisé en passif, qui ne nécessite pas de consommation d'énergie, et actif, associé à une consommation d'énergie. Le transport passif comprend des processus tels que la diffusion, la diffusion facilitée, l'osmose.

La diffusion- c'est le processus de pénétration des molécules à travers la bicouche lipidique le long d'un gradient de concentration (d'une zone de concentration plus élevée à une plus faible). Plus la molécule est petite et apolaire, plus elle diffuse rapidement à travers la membrane.

En diffusion facilitée, le passage d'une substance à travers la membrane est assisté par une protéine de transport. Ainsi, diverses molécules polaires pénètrent dans la cellule, comme les sucres, les acides aminés, les nucléotides, etc.

Osmose est la diffusion de l'eau à travers des membranes semi-perméables. L'osmose fait passer l'eau d'une solution à haut potentiel hydrique à une solution à faible potentiel hydrique.

transport actif- c'est le transfert de molécules et d'ions à travers la membrane, accompagné de dépenses énergétiques. Le transport actif va à l'encontre du gradient de concentration et du gradient électrochimique et utilise l'énergie de l'ATP. Le mécanisme de transport actif des substances est basé sur le travail de la pompe à protons (H + et K +) chez les plantes et les champignons, qui maintiennent une forte concentration de K + à l'intérieur de la cellule et une faible concentration de H + (Na + et K + - chez les animaux). L'énergie nécessaire au fonctionnement de cette pompe se présente sous la forme d'ATP, qui est synthétisé lors de la respiration cellulaire.

Un autre type de transport actif est connu - l'endo- et l'exocytose. Ce sont 2 processus actifs par lesquels diverses molécules sont transportées à travers la membrane dans la cellule ( endocytose) ou de celui-ci ( exocytose).

Au cours de l'endocytose, des substances pénètrent dans la cellule à la suite de l'invagination (invagination) de la membrane plasmique. Les vésicules résultantes, ou vacuoles, sont transférées dans le cytoplasme avec les substances qu'elles contiennent. L'ingestion de grosses particules, telles que des micro-organismes ou des débris cellulaires, est appelée phagocytose. Dans ce cas, de grosses bulles se forment, appelées vacuoles. L'absorption de liquides (suspensions, solutions colloïdales) ou de solutés à l'aide de petites bulles est appelée pinocytose.

Le processus inverse de l'endocytose est appelé exocytose. De nombreuses substances sont extraites de la cellule dans des vésicules ou des vacuoles spéciales. Un exemple est le retrait des cellules sécrétoires de leurs secrets liquides ; un autre exemple est la participation des vésicules de dictyosome à la formation de la paroi cellulaire.

DÉRIVÉS DE PROTOPLASTES

Vacuole

Vacuole est un réservoir délimité par une seule membrane - le tonoplaste. La vacuole contient la sève des cellules - une solution concentrée de diverses substances, telles que des sels minéraux, des sucres, des pigments, des acides organiques, des enzymes. Dans les cellules matures, les vacuoles fusionnent en une vacuole centrale.

Diverses substances sont stockées dans les vacuoles, y compris les produits finaux du métabolisme. Les propriétés osmotiques de la cellule dépendent en grande partie du contenu de la vacuole.

En raison du fait que les vacuoles contiennent des solutions fortes de sels et d'autres substances, les cellules végétales absorbent constamment de l'eau par osmose et créent une pression hydrostatique sur la paroi cellulaire, appelée pression de turgescence. La pression de turgescence s'oppose à une pression égale de la paroi cellulaire, dirigée à l'intérieur de la cellule. La plupart des cellules végétales existent dans un environnement hypotonique. Mais si une telle cellule est placée dans une solution hypertonique, l'eau, selon les lois de l'osmose, commencera à quitter la cellule (pour égaliser le potentiel hydrique des deux côtés de la membrane). Dans le même temps, la vacuole diminuera de volume, sa pression sur le protoplaste diminuera et la membrane commencera à s'éloigner de la paroi cellulaire. Le phénomène de détachement des protoplastes de la paroi cellulaire est appelé plasmolyse. Dans des conditions naturelles, une telle perte de turgescence dans les cellules entraînera le flétrissement de la plante, l'abaissement des feuilles et des tiges. Cependant, ce processus est réversible: si la cellule est placée dans l'eau (par exemple, lors de l'arrosage d'une plante), il se produit un phénomène inverse de la plasmolyse - déplasmolyse (voir Fig. 1.10).

Riz. 1.10. Schéma de plasmolyse :

A - cellule en état de turgescence (en solution isotonique); B - début de la plasmolyse (cellule placée dans une solution à 6 % de KNO3) ; C - plasmolyse complète (cellule placée dans une solution de KNO3 à 10 %) ; 1 - chloroplaste; 2 - noyau ; 3 - paroi cellulaire; 4 - protoplaste; 5 - vacuole centrale

Inclusions

Les inclusions cellulaires sont des substances de réserve et d'excrétion.

Les substances de réserve (temporairement exclues du métabolisme) et, avec elles, les déchets (substances excrétoires) sont souvent appelées substances ergastiques de la cellule. Les substances de stockage comprennent les protéines de stockage, les graisses et les glucides. Ces substances s'accumulent pendant la saison de croissance dans les graines, les fruits, les organes souterrains de la plante et au cœur de la tige.

Substances de rechange

Les protéines de réserve, apparentées aux protéines simples - les protéines, sont plus souvent déposées dans les graines. Les protéines de sédimentation dans les vacuoles forment des grains ronds ou elliptiques appelés aleurone. Si les grains d'aleurone n'ont pas de structure interne perceptible et sont constitués d'une protéine amorphe, ils sont dits simples. Si dans les grains d'aleurone parmi la protéine amorphe il y a une structure cristalline (cristalloïde) et des corps incolores brillants de forme arrondie (globoïdes), ces grains d'aleurone sont appelés complexes (voir Fig. 1.11). La protéine amorphe du grain d'aleurone est représentée par une protéine jaunâtre homogène et opaque qui gonfle dans l'eau. Les cristalloïdes ont une forme rhomboédrique caractéristique des cristaux, mais contrairement aux vrais cristaux, leur protéine gonfle dans l'eau. Les globoïdes sont constitués d'un sel de calcium et de magnésium, contiennent du phosphore, sont insolubles dans l'eau et ne réagissent pas aux protéines.

Riz. 1.11. Grains complexes d'aleurone :

1 - pores de la coque; 2 - globoïdes; 3 - masse protéique amorphe; 4 - cristalloïdes immergés dans une masse protéique d'amphore

Lipides de rechange sont généralement situés dans l'hyaloplasme sous forme de gouttelettes et se retrouvent dans presque toutes les cellules végétales. C'est le principal type de nutriments de réserve pour la plupart des plantes : les graines et les fruits en sont les plus riches. Les graisses (lipides) sont la substance de réserve la plus calorique. Le réactif pour les substances grasses est le Soudan III, qui les rend oranges.

Les glucides font partie de chaque cellule sous forme de sucres hydrosolubles (glucose, fructose, saccharose) et de polysaccharides insolubles dans l'eau (cellulose, amidon). Dans la cellule, les glucides jouent le rôle de source d'énergie pour les réactions métaboliques. Les sucres, se liant avec d'autres substances biologiques de la cellule, forment des glycosides et les polysaccharides avec des protéines forment des glycoprotéines. La composition des glucides des cellules végétales est beaucoup plus diversifiée que celle des cellules animales, en raison de la composition diversifiée des polysaccharides de la membrane cellulaire et des sucres de la sève des cellules vacuoles.

Le glucide de stockage principal et le plus courant est l'amidon polysaccharidique. L'amidon d'assimilation primaire se forme dans les chloroplastes. La nuit, lorsque la photosynthèse s'arrête, l'amidon est hydrolysé en sucres et transporté vers les tissus de stockage - tubercules, bulbes, rhizomes. Là, dans des types particuliers de leucoplastes - amyloplastes - une partie des sucres se dépose sous forme de grains d'amidon secondaire. Pour les grains d'amidon, la stratification est caractéristique, ce qui s'explique par la teneur en eau différente due à l'apport inégal d'amidon au cours de la journée. Il y a plus d'eau dans les couches sombres que dans les couches claires. Un grain avec un centre de formation d'amidon au centre de l'amyloplaste est appelé concentrique simple, si le centre est déplacé - excentrique simple. Le grain avec plusieurs centres de formation d'amidon est complexe. Dans les grains semi-complexes, de nouvelles couches se déposent autour de plusieurs centres d'amidon, puis des couches communes se forment et recouvrent les centres d'amidon (voir Fig. 1.12). Le réactif de l'amidon est une solution d'iode qui donne une couleur bleue.

Riz. 1.12. Grains d'amidon de pommes de terre (A) :

1 - grain simple; 2 - semi-complexe; 3 - complexe; blé (B), avoine (C)

Substances excrétrices (produits métaboliques secondaires)

Les inclusions cellulaires comprennent également des substances excrétrices, telles que des cristaux d'oxalate de calcium ( monocristaux, rafide - cristaux en forme d'aiguille, druses - intercroissances de cristaux, sable cristallin - une accumulation de nombreux petits cristaux) (voir Fig. 1.13). Plus rarement, les cristaux sont composés de carbonate de calcium ou de silice ( cystolithes; voir fig. 1.14). Les cystolithes sont déposés sur la paroi cellulaire, faisant saillie dans la cellule sous la forme de grappes de raisin, et sont typiques, par exemple, pour les représentants de la famille des orties, les feuilles de ficus.

Contrairement aux animaux qui excrètent l'excès de sels avec l'urine, les plantes n'ont pas d'organes excréteurs développés. Par conséquent, on pense que les cristaux d'oxalate de calcium sont le produit final du métabolisme des protoplastes, qui est formé comme un dispositif pour éliminer l'excès de calcium du métabolisme. En règle générale, ces cristaux s'accumulent dans les organes que la plante perd périodiquement (feuilles, écorce).

Riz. 1.13. Formes de cristaux d'oxalate de calcium dans les cellules :

1, 2 - rafida (touchant; 1 - vue de côté, 2 - en coupe transversale); 3 - druse (opuntia); 4 - sable cristallin (pommes de terre); 5 - monocristal (vanille)

Riz. 1.14. Cystolith (sur une coupe transversale d'une feuille de ficus):

1 - peau de feuille; 2 - cystolite

Huiles essentielles s'accumulent dans les feuilles (menthe, lavande, sauge), les fleurs (églantier), les fruits (agrumes) et les graines de plantes (aneth, anis). Les huiles essentielles ne participent pas au métabolisme, mais elles sont largement utilisées en parfumerie (huiles de rose, de jasmin), Industrie alimentaire(anis, huile d'aneth), médecine (menthe, huile d'eucalyptus). Les glandes (menthe), les réceptacles lysigènes (agrumes), les poils glandulaires (géranium) peuvent être des réservoirs d'accumulation d'huiles essentielles.

résines- Ce sont des composés complexes formés au cours de l'activité normale de la vie ou à la suite de la destruction des tissus. Ils sont formés par les cellules épithéliales tapissant les canaux résinifères en tant que sous-produit métabolique, souvent avec huiles essentielles. Ils peuvent s'accumuler dans le suc cellulaire, le cytoplasme sous forme de gouttes ou dans des réceptacles. Ils sont insolubles dans l'eau, imperméables aux micro-organismes et, grâce à leurs propriétés antiseptiques, augmentent la résistance des plantes aux maladies. Les résines sont utilisées en médecine, ainsi que dans la fabrication de peintures, de vernis et d'huiles lubrifiantes. Dans l'industrie moderne, ils sont remplacés par des matériaux synthétiques.

paroi cellulaire

La paroi cellulaire rigide entourant la cellule est constituée de microfibrilles de cellulose immergées dans une matrice, qui comprend des hémicelluloses et des substances pectines. La paroi cellulaire fournit un support mécanique à la cellule, la protection du protoplaste et la préservation de la forme de la cellule. Dans ce cas, la paroi cellulaire est capable de s'étirer. Produit de l'activité vitale du protoplaste, la paroi ne peut croître qu'à son contact. L'eau et les sels minéraux traversent la paroi cellulaire, mais pour les substances macromoléculaires, elle est totalement ou partiellement imperméable. Lorsque le protoplaste meurt, la paroi peut continuer à assurer la fonction de conduction de l'eau. La présence d'une paroi cellulaire, plus que toute autre caractéristique, distingue les cellules végétales des animaux. La cellulose détermine en grande partie l'architecture de la paroi cellulaire. Le monomère de la cellulose est le glucose. Les faisceaux de molécules de cellulose forment des micelles, qui se combinent en faisceaux plus grands - les microfibrilles. Le réactif de la cellulose est le chlore-zinc-iode (Cl-Zn-I), qui donne une couleur bleu-violet.

L'échafaudage de cellulose de la paroi cellulaire est rempli de molécules de matrice non cellulosiques. La matrice contient des polysaccharides appelés hémicelluloses ; les substances pectiniques (pectine), très proches des hémicelluloses, et les glycoprotéines. Les substances pectiques, fusionnant entre les cellules voisines, forment une plaque médiane située entre les membranes primaires des cellules voisines. Lorsque la plaque médiane est dissoute ou détruite (ce qui se produit dans la pulpe des fruits mûrs), une macération se produit (du latin maceratio - ramollissement). Une macération naturelle peut être observée dans de nombreux fruits trop mûrs (pastèque, melon, pêche). La macération artificielle (lors du traitement des tissus avec un alcali ou un acide) est utilisée pour préparer diverses préparations anatomiques et histologiques.

La paroi cellulaire en cours de vie peut subir diverses modifications - lignification, bouchage, amincissement, cutinisation, minéralisation (voir tableau l.4).

Tableau 1.4.

Informations similaires.

Sous la paroi cellulaire de la bactérie se trouve la membrane cytoplasmique (CPM). Il sépare le contenu de la cellule de la paroi cellulaire et constitue une structure essentielle de toute cellule.
L'épaisseur du CPM des bactéries est généralement d'environ 6 à 8 nm. Il représente jusqu'à 15% de la masse sèche de la cellule. Il se compose de lipides (15-45%), de protéines (45-60%) et d'une petite quantité de glucides (environ 10%). Les lipides sont représentés par les phospholipides - jusqu'à 30% de la masse sèche de la membrane. Parmi eux, le phosphatidylglycérol et le diphosphatide yl glycéride (cardiolipine), un composant essentiel des membranes mitochondriales eucaryotes, prédominent. De plus petites quantités contiennent du phosphatidylinositol et du phosphatid yl-
éthanolamine. En plus des phospholipides, divers glycolipides, de petites quantités de caroténoïdes et de quinones ont été trouvés dans la membrane. Dans la composition des lipides dérivés du glycérol, des acides gras atypiques pour les membranes ont été trouvés - saturés ou monoinsaturés avec 16-18 atomes de carbone, ainsi que des acides que l'on ne trouve pas dans les membranes eucaryotes - cyclopropane et acides gras ramifiés avec 15-17 atomes de carbone . L'ensemble des acides gras, ainsi que les lipides membranaires qui les composent, est spécifique à l'espèce des procaryotes.
Les lipides membranaires sont de petites molécules polaires portant des groupements hydrophiles (têtes) et hydrophobes (queues). V Environnement aquatique ils forment spontanément une couche bimoléculaire fermée - une bicouche. Cette couche sert de barrière importante aux ions et aux composés polaires. Organisés en une couche bimoléculaire, les lipides forment la base structurelle de la membrane, maintiennent sa stabilité mécanique et lui confèrent son hydrophobicité.
Les protéines représentent plus de la moitié du poids sec de la membrane. Il y a plus de 20 divers types. Sur la base des différences de force de la liaison avec les lipides et de leur emplacement dans la membrane, les protéines sont divisées en intégrales et périphériques. Les protéines intégrales baignent dans la région hydrophobe de la membrane, où elles forment de nombreuses liaisons avec les chaînes hydrocarbonées des lipides,
créant des complexes de lipoprotéines. Les protéines périphériques sont localisées à la surface de la couche hydrophile et s'attachent souvent aux protéines intégrales (Fig. 3.14).

Fig.3.14. La structure de la membrane cytoplasmique : 1 - lipides ; 2 - glycoprotéines; 3 - protéines périphériques; 4 - protéines intégrales

Les protéines membranaires peuvent être divisées en deux groupes selon leurs fonctions dans les membranes : structurelles et dynamiques.
Les fonctions des protéines structurales se limitent au maintien de l'intégrité structurale de la membrane. Ils sont situés à la surface de la couche lipidique hydrophile, agissant comme un pansement moléculaire.
Les protéines dynamiques comprennent les protéines qui sont directement impliquées dans tous les processus se produisant sur la membrane. Ils sont divisés en trois classes : le transport, participant au transport des composés dans et hors de la cellule ; catalytique, agissant comme des enzymes dans les réactions se produisant sur la membrane ; protéines réceptrices qui fixent spécifiquement certains composés (toxines, hormones) sur la face externe de la membrane.
Les glucides dans la membrane ne sont pas à l'état libre, mais sont interconnectés avec des protéines et des lipides pour former des glycoprotéines. Ils sont comme
En règle générale, ils ne sont localisés que sur la surface externe de la membrane et agissent comme des récepteurs pour la reconnaissance des facteurs environnementaux.
La membrane cytoplasmique des bactéries, comme toutes les autres membranes biologiques, est une structure à cristaux liquides asymétrique. L'asymétrie est due à des différences dans la structure chimique des molécules de protéines et leur emplacement dans la bicouche lipidique de la membrane. Certaines protéines sont situées à la surface de la bicouche, d'autres sont immergées dans son épaisseur, et d'autres traversent de la surface interne à la surface externe de la bicouche. L'orientation strictement définie des protéines membranaires, à son tour, est due au fait qu'elles sont synthétisées et incorporées dans la membrane de manière asymétrique. extérieur et surface intérieure les membranes diffèrent également par leur activité enzymatique. Selon les conditions (par exemple, la température), le CPM peut être dans différents états de phase : liquéfié ou cristallin. Lors du passage d'une phase de cristal liquide à une autre, la mobilité des composants de la membrane et la densité de son garnissage changent, ce qui, à son tour, entraîne une violation de son activité fonctionnelle.
Organisation structurelle et fonction de la membrane cytoplasmique. Pour expliquer la nature et le mécanisme de nombreuses fonctions du CPM, le plus adapté est le modèle fluide-mosaïque de l'organisation des membranes biologiques, proposé par R. Singer et A. Nicholson en 1972. Selon ce modèle, les membranes sont bi- solutions dimensionnelles de protéines globulaires et de lipides orientés d'une certaine manière. Les lipides forment une bicouche dans laquelle les "têtes" hydrophiles des molécules sont tournées vers l'extérieur, et les "queues" hydrophobes sont immergées dans l'épaisseur de la membrane, tout en ayant une souplesse suffisante. Les lipides membranaires et de nombreuses protéines se déplacent librement dans la bicouche, mais uniquement dans le sens latéral (diffusion latérale). Dans le sens transversal, c'est-à-dire d'une surface de la membrane à l'autre, les protéines ne peuvent pas se déplacer et les lipides se déplacent extrêmement lentement (1 fois en plusieurs heures). La raison de l'absence ou de la faible activité de diffusion transversale semble être la distribution asymétrique des lipides :

certains lipides se trouvent davantage dans la partie externe de la bicouche, d'autres - à l'intérieur. La conséquence en est la densité électronique inégale (conductivité) de la bicouche dans la direction transversale.
Le CPM n'est à l'état de cristal liquide ou liquéfié que sous certaines conditions, dites
températures biologiques. Avec une diminution de la température (en dessous du point de fusion, Tm), les lipides passent à l'état cristallin, le degré de viscosité augmente jusqu'à ce que la membrane se solidifie. La valeur de température qui provoque le durcissement de la membrane est déterminée par la teneur en insaturés et
acides gras ramifiés. Plus ils sont nombreux dans la membrane, plus la température de transition des lipides de l'état cristallin liquide à l'état cristallin est basse.
Les procaryotes ont la capacité de réguler la fluidité membranaire en modifiant le nombre de doubles liaisons et la longueur de chaîne des molécules d'acides gras. Ainsi, chez E. coli, lorsque la température ambiante passe de 42°C à 27°C, le rapport des acides gras saturés et insaturés dans la membrane diminue de 1,6 à 1,0, c'est-à-dire que la teneur en acides gras insaturés atteint le niveau de les saturés. Cela empêche une augmentation de la viscosité et garantit que les cellules restent physiologiquement actives à basse température.
Le CMP remplit de nombreuses fonctions vitales chez les procaryotes. Fondamentalement, ils sont déterminés par des protéines qui y sont localisées, qui agissent comme des canaux, des récepteurs, des régénérateurs d'énergie, des enzymes, des fonctions de transport et autres. Le CPM est la principale barrière osmotique qui, en raison de la présence de mécanismes de transport membranaire, pénètre sélectivement des substances dans la cellule et en élimine les produits métaboliques. La perméabilité sélective du CPM est due aux perméases spécifiques au substrat qui y sont localisées, qui transportent activement diverses substances organiques et minérales à travers la membrane. Le CPM contient des enzymes pour la biosynthèse des lipides membranaires et des macromolécules qui composent la paroi cellulaire, la membrane externe et la capsule. Le CPM est le site de localisation des enzymes redox qui réalisent

transport d'électrons, phosphorylation oxydative et photosynthétique, génération d'énergie électrochimique
potentiel transmembranaire (A//+) et chimique (ATP). CPM
n
remplit des fonctions importantes dans la biosynthèse et la translocation des protéines sécrétées par les bactéries gram-négatives. La biosynthèse de ces protéines s'effectue sur des ribosomes attachés au CPM. Les bactéries Gram-négatives ont des protéines réceptrices spéciales sur le CPM qui « reconnaissent » les signaux de la grande sous-unité ribosomale concernant la fixation du ribosome et le début de la synthèse des protéines. Les protéines réceptrices membranaires interagissent avec la grande sous-unité du ribosome, formant un complexe membranaire du ribosome, sur lequel s'effectue la synthèse des protéines sécrétées. Ainsi, par exemple, E. coli synthétise la phosphatase alcaline, Bac. subtilis - a-amylase. Le CPM assure également le transfert de ces protéines dans l'espace périplasmique. Le rôle du CMP dans la régulation de la division cellulaire, la réplication des chromosomes et des plasmides et la ségrégation subséquente de ces éléments génétiques entre les cellules filles nouvellement formées est important.
Tous les procaryotes, ainsi que la membrane cytoplasmique, contiennent ses dérivés - des membranes intracellulaires qui remplissent des fonctions spécialisées. La membrane cytoplasmique est capable de former toutes sortes d'invaginations (invaginations). Ces intussusceptions constituent des membranes intracellulaires qui varient en longueur, en conditionnement et en localisation dans le cytoplasme. Ils peuvent être collectés en boules complexes - formations lamellaires, en nid d'abeilles ou tubulaires. Les membranes moins complexes ressemblent à de simples boucles ou à des tubules de différentes longueurs. Quelle que soit la complexité de l'organisation des membranes intracellulaires, elles sont toutes dérivées de la membrane cytoplasmique. La taille de leur surface active dépasse celle de la membrane cytoplasmique. Cela permet de juger de l'activité fonctionnelle élevée de ces structures dans les cellules.

Un appareil membranaire intracellulaire particulièrement riche a été trouvé chez les bactéries fixatrices d'azote et photosynthétiques, Brucella, et les bactéries nitrifiantes. Chez les bactéries photosynthétiques (Rhodospirillum rubrum), les membranes ressemblent à des vésicules fermées - des vésicules. Leur formation commence par l'invagination de la membrane cytoplasmique, qui forme alors un tubule. Des constrictions apparaissent sur le tube, le divisant en une série de bulles. Ces vésicules sont appelées chromatophores. Ils contiennent des pigments absorbant la lumière - bactériochlorophylles et caroténoïdes, des enzymes de transport d'électrons - ubiquinones et cytochromes, composants du système de phosphorylation. Chez certains procaryotes photosynthétiques, en particulier chez les bactéries soufrées pourpres et les cyanobactéries, l'appareil photosynthétique est représenté par des empilements de membranes qui ont une forme aplatie et, par analogie avec le chloroplaste grana des plantes vertes, sont appelés thylakoïdes (Fig. 3.15).
Ils concentrent les pigments de la photosynthèse, les enzymes de la chaîne de transport des électrons et les systèmes de phosphorylation. Une caractéristique des thylakoïdes des cyanobactéries est le manque de connexion avec la membrane cytoplasmique. C'est le seul groupe de procaryotes qui possède un système membranaire différencié.

Chez les bactéries nitrifiantes, l'appareil membranaire intracellulaire a la forme de plaques, ou lamelles, constituées de vésicules plates (Fig. 3.16).
Parmi les membranes intracellulaires, la plus structure complexe ont des mésosomes. Ce sont des corps torsadés en spirale, plats ou tubulaires sphériques. Les mésosomes se forment pendant la période de division cellulaire dans la zone de formation du septum transverse. Ils participent à la réplication des chromosomes et à la distribution des génomes entre les cellules filles, à la synthèse des substances de la paroi cellulaire. Participer
mésosomes dans la division cellulaire indique sa connexion avec l'ADN du nucléoïde. Les mésosomes bien développés ne se trouvent que chez les bactéries Gram-positives.
Les informations accumulées à ce jour indiquent que les structures membranaires des bactéries sont suffisamment différenciées et assurent le déroulement de divers processus métaboliques dans la cellule.

1. Cytoplasme et inclusions cytoplasmiques

Le cytoplasme est une masse colloïdale semi-liquide, constituée de 70 à 80 % d'eau et remplissant la cavité interne de la cellule.
Il y a deux fractions dans le cytoplasme. L'un d'eux contient des éléments structuraux : ribosomes, aérosomes,
carboxysomes, inclusions de rechange, appareil génétique, L'autre fraction contient un mélange complexe d'ARN soluble, de protéines enzymatiques, de pigments, de minéraux, de produits et de substrats de réactions métaboliques. Cette fraction s'appelle le cytosol.

En raison de la présence de divers composés organiques, le cytoplasme des cellules bactériennes se caractérise par une viscosité accrue. C'est 800 à 8000 fois la viscosité de l'eau (se rapprochant de la viscosité de la glycérine). Cellules jeunes en phase de latence ou étapes préliminaires phase logarithmique, ont une viscosité inférieure du cytoplasme; dans le vieillissement - la viscosité augmente, ressemblant à un gel de consistance. Le degré de viscosité du cytoplasme caractérise non seulement l'âge de la cellule, mais également son activité physiologique. Une augmentation de la viscosité du cytoplasme dans les cultures anciennes est l'un des facteurs provoquant une diminution de l'activité physiologique des cellules. Le cytoplasme est le milieu qui relie toutes les structures intracellulaires en un seul système.
Ribosomes. Le cytoplasme d'une cellule bactérienne contient constamment des structures de forme sphérique, d'une taille de 15 à 20 nm, avec un poids moléculaire de 3106.
Les ribosomes sont constitués de 60 à 65 % d'ARN ribosomal et de 35 à 40 % de protéines. Ces derniers sont riches en acides aminés essentiels. Au cours de l'ultracentrifugation, les ribosomes bactériens se déposent à un taux d'environ 70 unités Svedberg (S)7, pour lesquelles ils sont appelés 708-ribosomes. Les ribosomes cytoplasmiques des eucaryotes sont plus grands et sont appelés ribosomes 80S (leur constante de sédimentation est 80S).
Chaque ribosome est constitué de deux sous-unités : 30S et 50S, qui diffèrent par la taille des molécules d'ARN et la quantité de protéines qu'elles contiennent. La grande sous-unité (50S) contient deux molécules d'ARNr, 5S et 23S, et 35 molécules de diverses protéines. La petite sous-unité (30S) contient une molécule de 16 ARNr et 21 molécules de différents types de protéines. Le nombre de ribosomes dans une cellule n'est pas constant - de 5 000 à 90 000. Il est déterminé par l'âge de la cellule et les conditions de culture des bactéries. La quantité minimale est contenue au début de la phase de latence et la quantité maximale - dans la phase exponentielle de croissance de la culture. Chez Escherichia coli pendant la période de croissance active sur un milieu nutritif complet, 5-6 ribosomes sont synthétisés en 1 seconde. La plupart d'entre eux dans le cytoplasme des bactéries sont à l'état libre, et le reste -
S \u003d 1 unité swedberg \u003d 10 "13 cm (s) unités de terrain.

unis par des brins d'ARN messager en polysomes. Le nombre de ribosomes dans les polysomes peut atteindre plusieurs dizaines. Cela indique une activité de synthèse protéique élevée de la cellule, puisque les ribosomes sont le site de la synthèse protéique. On les appelle au sens figuré "usines" de protéines.
Vacuoles gazeuses (aérosomes). Ces structures ne sont inhérentes qu'à certaines bactéries de l'eau et du sol. On les trouve dans les bactéries soufrées phototrophes, les bactéries filamenteuses incolores et les bactéries du genre Renobacter. Leur cellule contient jusqu'à 40-60 (Fig. 3.17). Les vacuoles à gaz sont entourées de fines


Riz. 3.17. Cellule de Renobacter vocuolatum avec aérosomes (grossissement x 70 000)

membrane protéique. À l'intérieur, ils contiennent des bulles de gaz dont le nombre n'est pas constant. La composition et la pression du gaz dans les bulles et les aérosomes dans leur ensemble sont déterminées par la quantité de gaz dissous dans l'environnement. Les aérosomes sont soit à l'état comprimé, soit remplis d'un environnement gazeux. Leur état est régulé par la pression hydrostatique du milieu. Une forte augmentation de la pression provoque une compression des aérosomes et les cellules perdent leur flottabilité.
Les aérosomes régulent la flottabilité de la cellule, permettant de la déplacer vers des conditions favorables d'aération, d'éclairage et de teneur en nutriments. Une particularité est leur fonctionnement unique à l'état rempli de gaz. Après compression sous l'action de la pression hydrostatique, ils ne sont pas rechargés en gaz et

sont progressivement détruits. La cellule ne peut les reproduire qu'en se reformant.
Lorsque les aérosomes sont remplis de gaz, les bactéries sont retenues à la surface de l'eau, lorsqu'elles sont comprimées, elles s'enfoncent dans son épaisseur ou se déposent au fond du réservoir. Ce mode de mouvement particulier s'est développé au cours de l'évolution principalement chez les bactéries dépourvues de flagelles et, par conséquent, de la capacité de se déplacer activement.
Phycobilisomes. Ces structures intracellulaires sont caractéristiques des cyanobactéries. Ils ont la forme de granules d'un diamètre de 28 à 55 nm, ils sont le site de localisation des pigments hydrosolubles - les phycobiliprotéines, qui déterminent la couleur des cyanobactéries et participent à la photosynthèse.
Les chlorosomes, ou vésicules de chlorobium, sont des structures dans lesquelles est localisé l'appareil photosynthétique des bactéries vertes du genre Chlorobium. Ils ont une forme allongée, 100-150 nm de long, 50-70 nm de large, entourés d'une membrane protéique monocouche. Les chlorosomes sont situés dans une couche dense sous la membrane cytoplasmique, mais en sont physiquement séparés. Les chlorosomes des bactéries vertes contiennent des pigments de photosynthèse - les bactériochlorophylles, qui absorbent les quanta de lumière et transfèrent de l'énergie aux centres de réaction de la photosynthèse.
Carboxysomes. Les cellules de certains types de procaryotes phototrophes (cyanobactéries, certaines bactéries pourpres) et chimiolithotrophes (bactéries nitrifiantes) contiennent des structures qui ont la forme d'un polyèdre, d'une taille de 90 à 500 nm. Conformément à la fonction qu'ils remplissent, ils sont appelés carboxysomes. Ils contiennent l'enzyme ribulose diphosphate carboxylase, qui catalyse la réaction de liaison du dioxyde de carbone avec le ribulose diphosphate dans le cycle de Calvin. Chez les bactéries autotrophes, elles sont le site de fixation du dioxyde de carbone. Les carboxysomes sont entourés d'une membrane protéique monocouche, qui protège l'enzyme des effets des protéases intracellulaires.
Nutriments de réserve* En plus des éléments structuraux décrits, le cytoplasme des bactéries contient des granules de formes et de tailles diverses sous forme d'inclusions. Leur présence dans
la cellule est instable et est liée à la composition du milieu nutritif et à l'état physiologique de la culture. De nombreuses inclusions cytoplasmiques sont constituées de composés qui servent de source d'énergie et de source de nutriments. Ils se forment généralement dans des cultures sur des milieux frais riches en nutriments, lorsque la croissance cellulaire est inhibée pour une raison quelconque ou après la fin d'une période de croissance active. La composition chimique des inclusions est différente et non la même pour différents types bactéries. Il peut s'agir de polysaccharides, de lipides, de cristaux et de granules de substances inorganiques.
Parmi les polysaccharides, il convient tout d'abord de mentionner l'amidon, le glycogène et une substance analogue à l'amidon, le granulose. Le plus courant est le glycogène. On le trouve dans les bacilles, les salmonelles, les Escherichia coli, les sardines, etc. Chez les spores anaérobies du genre Clostridium, les cellules contiennent de petits grains de granulosa. Ces inclusions sont utilisées par la cellule comme sources d'énergie et de carbone.
Les lipides s'accumulent dans le cytoplasme des bactéries sous forme de petites gouttelettes et de grains. Chez de nombreuses bactéries, les inclusions lipidiques sont représentées par l'acide poly-p-hydroxybutyrique, qui représente souvent jusqu'à 50 % de la biomasse bactérienne sèche. Les bactéries du genre Bacillus et les bactéries phototrophes sont particulièrement riches en ce composé. L'acide poly-p-hydroxybutyrique est synthétisé en grande quantité lors de la croissance des microorganismes sur des milieux riches en glucides. Dans chaque chaîne de polylactide, les résidus d'acide p-hydroxy-butyrique représentent jusqu'à 60 %, et par conséquent ce composé est un "réservoir" d'énergie idéal pour les bactéries. Certains micro-organismes accumulent des cires et des graisses neutres (triglycérides). Ainsi, chez les mycobactéries et les actinomycètes, la cire représente parfois jusqu'à 40% de la masse sèche, les cellules de levure du genre Candida, Rhodotorula sont riches en graisses neutres, leur nombre atteint près de 60%.
Toutes les inclusions lipidiques dans les micro-organismes servent de source d'énergie et de carbone.
Dans les cellules de nombreuses bactéries, on trouve souvent des inclusions spéciales, appelées grains de volute. Par nature chimique, la volutine est un polyphosphate. Nom Volutine

vient du nom d'espèce de la bactérie soufrée Spirillum volutans, dans laquelle ces inclusions ont été décrites pour la première fois. Volyutin a la propriété de métachromasie, c'est-à-dire provoque la décoloration de certains colorants. Si les bactéries sont colorées au bleu de méthylène ou au bleu de toluidine, les grains de volutine acquièrent une couleur violette ou rouge-violette. À cet égard, les chercheurs W. Babesh et E. Ernst, qui ont été les premiers à décrire ces inclusions, les ont appelées grains métachromatiques. Les grains de volutine sont sphériques, jusqu'à 0,5 µm de taille. Ils se forment dans des conditions de bonne nutrition des microorganismes, notamment sur des milieux riches en glucides, et également en présence de glycérol dans le milieu. La volutine se trouve dans les cellules des bactéries pathogènes et saprophytes, par exemple dans la spirille, Azotobacter, l'agent causal de la diphtérie.
La volutine est utilisée par la cellule principalement comme source de groupes phosphate et en partie pour l'énergie.
Chez les bactéries soufrées incolores et violettes, lorsque les sulfures sont oxydés à l'intérieur de la cellule, le soufre minéral se dépose sous forme de gouttelettes. Le soufre s'accumule dans les milieux riches en sulfure d'hydrogène H2S. Lorsque les sulfures sont épuisés de l'environnement, les bactéries utilisent le soufre intracellulaire. Pour les bactéries soufrées incolores, il sert de source d'énergie ; pour les bactéries sulfureuses photosynthétiques pourpres, il sert de donneur d'électrons.
Chez les cyanobactéries, la substance de réserve est la cyanophycine. Ego est un polypeptide composé d'arginine et d'acide aspartique. Il sert de source d'azote lorsqu'il y en a un manque dans l'environnement. L'accumulation de granules de cyanophycine se produit dans la phase stationnaire de la croissance de la culture et peut représenter jusqu'à 8 % de la masse sèche de la cellule.