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Gastrulation (formation de gastrula) et ses méthodes. Développement de l'embryon au stade de la gastrula La couche externe de la gastrula est formée de cellules

1) limite le contenu de la cellule de l'environnement extérieur
2) fournit le mouvement des substances dans la cellule
3) assure la communication entre les organites
4) réalise la synthèse des molécules protéiques

Les membranes du réticulum endoplasmique lisse remplissent la fonction
1) synthèse des lipides et des glucides
2) synthèse des protéines
3) dégradation des protéines
4) dégradation des glucides et des lipides

Une des fonctions du complexe de Golgi
1) la formation de lysosomes
2) la formation de ribosomes
3) synthèse d'ATP
4) oxydation des substances organiques

Les molécules lipidiques font partie
1) membrane plasmique
2) les ribosomes
3) membranes cellulaires fongiques
4) centrioles
Merci d'avance pour tous ceux qui peuvent aider

1. Le cytoplasme remplit la fonction du squelette cellulaire en raison de sa présence

A) microtubules
B) de nombreux chloroplastes
C) de nombreuses mitochondries
D) systèmes de tubules ramifiés
2. La composition du cytoplasme de la cellule comprend
A) filaments de protéines
B) cils et flagelles
B) les mitochondries
D) centre cellulaire et lysosomes
3. Quel est le rôle du cytoplasme dans une cellule végétale
A) protège le contenu de la cellule des conditions défavorables
B) fournit une perméabilité sélective des substances
C) communique entre le noyau et les organites
D) assure l'entrée des substances de l'environnement dans la cellule
4. Dans quelle partie de la cellule se trouvent les organites et le noyau
A) dans les vacuoles
B) dans le cytoplasme
B) dans le réticulum endoplasmique
D) dans le complexe de Golgi
5. Tous les organites et le noyau cellulaire sont interconnectés en utilisant
A) coquilles
B) membrane plasmique
B) cytoplasme
D) vacuoles
6. Le cytoplasme de la cellule ne participe PAS à
A) le transport de substances
B) le placement des organites
B) Biosynthèse de l'ADN
D) communication entre organelles
7. Tous les organites cellulaires sont situés dans
A) cytoplasme
B) Complexe de Golgi
B) noyau
D) réticulum endoplasmique
8. L'environnement semi-liquide interne de la cellule, pénétré par les plus petits filaments et tubes, dans lesquels se trouvent les organites et le noyau, est
A) vacuole
B) cytoplasme
B) appareil de Golgi
D) les mitochondries
9. A l'aide de quelle partie de la cellule les connexions entre les organites s'établissent-elles ?
Un noyau
B) cytoplasme
B) vacuole
D) coquille

10. La structure et les fonctions de la membrane plasmique sont déterminées par ses molécules constitutives
A) glycogène et amidon
B) ADN et ATP
B) protéines et lipides
D) fibres et glucose
11. Les cellules animales ont une forme moins stable que les cellules végétales car elles n'ont pas
A) chloroplastes
B) vacuoles
B) paroi cellulaire
D) les lysosomes
12. L'échange de substances entre la cellule et l'environnement est régulé
A) la membrane plasmique
B) réticulum endoplasmique
B) enveloppe nucléaire
D) cytoplasme
13. Le glycocalyx dans la cellule se forme
A) lipides et nucléotides
B) graisses et ATP
B) glucides et protéines
D) acides nucléiques
14) La membrane plasmique d'une cellule animale, contrairement à la paroi cellulaire des plantes
A) est constitué de fibres
B) est composé de protéines et de lipides
B) fort, inélastique
D) perméable à toutes les substances
15. L'apport de nutriments par phagocytose se produit dans les cellules
A) les procaryotes
B) les animaux
B) champignons
D) plantes
16. L'entrée sélective de substances dans la cellule à travers la membrane plasmique est associée à
A) la présence d'une coque cellulosique
B) la constance de la concentration des substances dans le cytoplasme
C) caractéristiques structurelles de la couche bilipidique
D) la présence de glycocalyx
17. Les principales propriétés de la membrane plasmique comprennent
A) impénétrabilité
B) contractilité
B) perméabilité sélective
D) excitabilité et conductivité
18. La coquille d'une cellule fongique, contrairement à une cellule végétale, se compose de
A) fibre
B) substance semblable à la chitine
B) protéines contractiles
D) les lipides
19. Un dérivé de la membrane plasmique - le glycocalyx est présent à la surface des cellules
A) les animaux
B) les virus
B) champignons
D) bactériophages

1) quelles structures cellulaires sont appelées inclusions, donnez des exemples 2) ce qui sous-tend l'organisation structurelle de la cellule 3) comment elles sont disposées

membrane cellulaire

4) quelles fonctions remplit la membrane cytoplasmique externe

5) comment s'effectue l'échange de matière entre la cellule et l'environnement Qu'est-ce que la pinocytose Qu'est-ce que la phagasytose

6) lister les organites de la cellule et indiquer leurs fonctions

7) quelle est la différence entre la membrane lisse et rugueuse du réticulum endoplasmique

8) quels organites cellulaires contiennent de l'ADN et sont capables de s'auto-reproduire

établir la séquence correcte des phases de la mitose : a) les chromatides divergent vers les pôles opposés de la cellule. b) formation de broche

division, fixation des centromères aux fils du fuseau.Les chromosomes s'alignent dans le plan équatorial de la cellule. c) les chromosomes spiralisent, s'épaississent, l'enveloppe nucléaire est détruite. d) séparation des chromatides e) déspiralisation des chromosomes division du cytoplasme de la cellule mère formation de deux cellules filles.

Une caractéristique distinctive de la gastrula est la formation des couches dites germinales - couches (couches) de cellules. Dans les cavités intestinales, au stade de la gastrula, deux couches germinales se forment : la externe est l'ectoderme et la interne est l'endoderme. Dans d'autres groupes d'animaux multicellulaires, trois couches germinales se forment au stade gastrula: externe - ectoderme, interne - endoderme et moyen - mésoderme. Le processus de développement de la gastrula est appelé gastrulation.

La gastrula la plus simplement disposée se trouve chez les coelentérés - c'est un embryon de forme ellipsoïde, dans lequel l'ectoderme est représenté par une couche unicellulaire externe et l'endoderme est une accumulation interne de cellules. Dans la couche interne de l'embryon (endoderme), une cavité se forme - la soi-disant. "intestin primaire", ou gastrocoel. Plus tard, à l'extrémité antérieure de l'embryon, le soi-disant. La « bouche primaire », ou blastopore, est l'ouverture par laquelle l'intestin primaire communique avec le milieu extérieur.

La gastrula des oursins est considérée comme une gastrula typique. Il est formé par "invagination" d'une partie de la surface de la blastula sphérique. À la suite de l'intussusception, une partie du blastoderme (peau de la blastula) est poussée vers l'intérieur et forme le gastrocèle (intestin primaire). Les cellules gastrocèles appartiennent à l'endoderme. Une partie du blastoderme reste à la surface de l'embryon et forme l'ectoderme. Une partie des cellules "est expulsée" dans l'espace entre la couche externe de l'embryon et l'intestin primaire, ces cellules forment le mésoderme. Aussi de l'intestin primaire à l'intérieur de l'embryon sont séparés les soi-disant. sacs coelomiques, qui font également partie du mésoderme. L'ouverture par laquelle se produit l'invagination est la bouche primaire (blastopore).

L'embryon humain passe par le stade de la gastrula au 8-9ème jour de développement. La gastrula humaine est une formation discoïde aplatie (appelée "disque germinal"), qui est formée à partir de la "masse cellulaire interne" du blastocyste. La couche supérieure (c'est-à-dire face au pôle animal) du disque germinal est appelée ecdoterm, la couche intermédiaire est appelée mésoderme, la couche inférieure (c'est-à-dire tournée vers le pôle végétatif, vers le futur sac vitellin ) couche du disque est appelée endoderme. L'homologue de l'intestin primaire chez l'homme est le soi-disant. "sac vitellin primaire" - un espace délimité du pôle animal par l'ectoderme du disque germinal, et d'autres côtés par le soi-disant. hypoblastome - endoderme extra-embryonnaire.

La gastrula peut se former par invagination (invagination ou embolique) ou par épibolie (par exemple, chez certains invertébrés). Avec l'épibolie, les petites cellules ectodermiques envahissent progressivement les grandes cellules endodermiques, tandis que la cavité ne se forme pas immédiatement, mais apparaît plus tard.

Chez la plupart des animaux, l'embryon au stade de la gastrula n'est pas libre, mais est situé dans les membranes de l'œuf ou dans l'utérus. Mais il existe des animaux avec des gastrules nageant librement (par exemple, la larve nageant librement des coelentérés - planula (parenchymula) - est une gastrula).

L'origine évolutive de la gastrula

La présence du stade gastrula chez tous les animaux multicellulaires est une des preuves de l'unité de leur origine. Selon la loi biogénétique de Haeckel-Müller, cette circonstance indique un ancêtre commun qui existait chez tous les animaux multicellulaires, dont la structure ressemblait à la gastrula des animaux modernes. Il existe plusieurs hypothèses concernant l'origine évolutive de cet ancêtre hypothétique de type gastrula des métazoaires.

Ernst Haeckel en 1872 a proposé le soi-disant. "Théorie de Gastrea". Selon cette hypothèse, les ancêtres de tous les organismes multicellulaires étaient des colonies multicellulaires sphériques de flagellés (par ressemblance avec la blastula, Haeckel appelait cet organisme ancestral "blastea"), qui nageaient dans la mer en tant que partie du plancton et se nourrissaient de petites particules organiques en suspension dans l'eau (par exemple, les bactéries). Au cours de l'évolution, le blastée a subi une invagination (invagination) et a formé un organisme composé de deux couches de cellules (externe et interne), la couche interne de cellules a formé un "intestin", qui s'est ouvert vers l'extérieur avec une "bouche" (par similitude avec la gastrula, Haeckel appela cet organisme ancestral « gastreya »). Selon E. Haeckel, la signification biologique de la transformation de blastea en gastrea consistait en la spécialisation des cellules. Toutes les cellules de blastées étaient identiques ; à l'aide de flagelles battants, les cellules soutenaient les blastées dans la colonne d'eau et ramassaient également des particules de nourriture à avaler. La spécialisation s'est produite dans le gastrea: les cellules de la couche externe, à l'aide du battement des flagelles, ont soutenu le gastrea dans la colonne d'eau, les cellules de la couche interne, à l'aide du battement des flagelles, ont créé un flux de fluide qui a attiré les particules dans l'intestin primaire. La présence d'une cavité dans le gastrea lui a donné un avantage évolutif - le gastrea, contrairement au blastea, avait la capacité de manger des aliments dont la taille est plus grande que les cellules du gastrea lui-même, puisque maintenant les cellules de la couche interne pourrait sécréter des enzymes digestives dans la cavité gastrique. Selon la théorie de la gastrulation, le type de gastrulation le plus ancien est l'invagination, les autres types de gastrulation sont secondaires et sont apparus plus tard dans l'évolution. Ainsi, la forme la plus primitive de la gastrula, la planula, est une forme embryonnaire secondairement simplifiée d'animaux.

Ilya Ilitch Mechnikov en 1876-1886 formulé le soi-disant. la théorie des phagocytes. Selon cette hypothèse, l'évolution de la blastée ne se ferait pas par invagination, mais par l'éviction des cellules de la couche externe à l'intérieur de la blastée sphérique. Mechnikov a justifié une telle expulsion («immigration») comme suit: les cellules de blastée, après avoir capturé des particules de nourriture (phagocytose), ont été détachées de la couche externe et immergées à l'intérieur du blastée pour la digestion. A la fin de la digestion, les cellules ont été réintégrées dans la couche externe. Ce processus s'est déroulé en continu. Mechnikov a appelé cet ancien organisme hypothétique "phagocytella" ou "paranchimella". En faveur de la théorie de la phagocytelle est le fait que les animaux multicellulaires les plus primitifs forment une gastrula par immigration des cellules de la couche externe à l'intérieur, ainsi que le fait que les animaux multicellulaires les plus simplement disposés n'ont pas de digestion de la cavité, mais seulement intracellulaire . Selon la théorie de la phagocytelle, le type de gastrulation le plus ancien est l'immigration. Le point faible de la théorie des phagocytes est qu'elle n'explique pas la signification biologique de la migration des cellules phagocytaires dans la colonie.

voir également

Littérature

Embryogenèse
biologie du développement
étapes	Zygote Morula Blastula (Organismes : Diploblastes Triploblastes) Blastocyste gastrula Embryon de Neirula
Processus	Clivage de l'œuf Blastulation Gastrulation (délamination, invagination, immigration, épibolie) Neurulation Organogenèse
couches de germes	Ectoderme Endoderme Mésoderme
Différenciation cellulaire	Blastomère Embryoblaste Trophoblaste Epiblaste Hypoblaste

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Synonymes:

Voyez ce que "Gastrula" est dans d'autres dictionnaires :

Une des formes embryonnaires de l'embryon des animaux. Dictionnaire des mots étrangers inclus dans la langue russe. Chudinov, A.N., 1910. GASTRULA est une forme spéciale, le stade de développement que traverse l'embryon d'un animal. Un dictionnaire complet de mots étrangers inclus dans ... ... Dictionnaire des mots étrangers de la langue russe

- (novolat. gastrula) le stade de développement embryonnaire des animaux multicellulaires suivant la blastula. La gastrula en comporte deux, puis une paroi à trois couches et une cavité (gastrocèle), communiquant généralement avec le milieu extérieur par le blastopore... Grand dictionnaire encyclopédique

GASTRULA, un stade précoce du développement des embryons animaux. Il est précédé du stade BLASTULA. La gastrula est une cavité à deux couches (voir GEM LAYER) de cellules. La couche interne est ENDODERM, la couche externe est ECTODERM. La cavité de l'embryon s'appelle le gastrocèle, et son ... ... Dictionnaire encyclopédique scientifique et technique

Convexité, germe Dictionnaire des synonymes russes. gastrula n., nombre de synonymes : 2 convexité (41) ... Dictionnaire des synonymes

- (du grec gaster estomac), l'embryon d'animaux multicellulaires pendant la gastrulation. G. a été décrit pour la première fois par A. O. Kovalevsky en 1865 et nommé "larve intestinale", le terme "G." introduit en 1874 par E. Haeckel. Habituellement, il y a des stades de G précoce, moyen et tardif ... Dictionnaire encyclopédique biologique

GASTRULE- (du grec gaster estomac), terme embryologique introduit par Haeckel pour désigner le 3ème stade de développement suivant le stade blastula (voir) ; le processus de formation de G. s'appelle la gastrulation. L'embryon au stade G. a deux ... ... Grande encyclopédie médicale

gastrula- L'embryon d'un animal multicellulaire pendant la période de gastrulation, qui a trois couches germinales principales - ectoderme, endoderme (à l'exception des éponges et des coelentérés) et mésoderme ; G. a été décrit pour la première fois par A.O. Kovalevsky en 1865, et le terme ... ... Manuel du traducteur technique

- (novolat. gastrula), stade de développement embryonnaire des animaux multicellulaires suivant la blastula. La gastrula en comporte deux, puis une paroi à trois couches et une cavité (gastrocèle), communiquant généralement avec le milieu extérieur par le blastopore. * * * GASTRULA GASTRULA… … Dictionnaire encyclopédique

Gastrula gastrula. L'embryon d'un animal multicellulaire pendant la gastrulation , qui a trois couches germinales principales - ectoderme, endoderme (à l'exception des éponges et des coelentérés) et mésoderme; G. a été décrit pour la première fois ... ... Biologie moléculaire et génétique. Dictionnaire.

GASTRULE- (gastrula) stade précoce du développement embryonnaire chez de nombreux animaux. La gastrula est une paroi à deux couches et une cavité centrale de l'archenteron, qui s'ouvre vers l'extérieur à travers le blastopore. La véritable gastrulation ne se produit que ... ... Dictionnaire explicatif de la médecine

EMBRYOLOGIE

Leçon numéro 4

SUJET : « Embryogenèse. Clivage, gastrulation

QUESTIONS D'ESSAI

Définition de la notion de « concassage ».

La nature de l'écrasement du zygote chez l'homme.

Blastomères sombres et clairs, leurs caractéristiques morphologiques, potentiel de développement.

Morula et blastocyste, leurs caractéristiques morphologiques.

Implantation de l'embryon dans la muqueuse utérine. étapes d'implantation.

Types de nutrition histiotrophique et hématotrophique de l'embryon.

Méthodes de gastrulation chez l'homme.

Les étapes de la gastrulation (délamination et immigration), leur chronologie et leurs mécanismes.

Facteurs affectant les mécanismes de la gastrulation.

OBJET DE LA LEÇON :

Apprenez les caractéristiques et la nature de l'écrasement du zygote chez l'homme. Apprenez à distinguer les blastomères sombres et clairs. Comprendre la différence entre morula et blastocyste. Connaître les étapes d'implantation et les types de nutrition de l'embryon en fonction du stade d'implantation. Etudier les méthodes de gastrulation chez l'homme, connaître les étapes et les mécanismes de la gastrulation.

L'étudiant doit savoir :

la nature de l'écrasement du zygote chez l'homme ;

caractéristiques morphologiques des blastomères sombres et clairs, puissance de développement ;

caractéristiques morphologiques de la morula et du blastocyste ;

étapes d'implantation de l'embryon dans la muqueuse utérine;

méthodes de gastrulation chez l'homme, leur calendrier et leurs mécanismes.

L'étudiant doit être capable de :

sur les schémas et les tableaux, être capable de distinguer les blastomères sombres et clairs ; différencier morula et blastocyste;

distinguer les étapes d'implantation de l'embryon dans la muqueuse utérine;

distinguer les voies de gastrulation chez l'homme;

faire des croquis et en faire une trace écrite.

SE SÉPARER

Se séparer est une série de divisions mitotiques du zygote avec la formation de nombreuses cellules filles (blastomères) taille plus petite. Les divisions mitotiques du zygote et par la suite des blastomères se produisent avec une augmentation du nombre de cellules, mais sans augmentation de leur masse, elles sont donc appelées écrasement.

Types de broyage :

complet, ou holoblastique, (lancelet, amphibiens, mammifères) : le zygote est complètement divisé en blastomères ;

partielle, ou méroblastique, (poissons, reptiles, oiseaux) : seule une partie du zygote est écrasée ;

uniforme : les blastomères résultants sont de taille identique ou proche ;

inégal : les blastomères diffèrent en taille ;

synchrone : les blastomères se divisent simultanément ;

asynchrone.

Selon la nature de l'arrangement spatial des blastomères, on distingue les éléments suivants types de concassage complet:

radial : les blastomères résultants sont situés les uns au-dessus des autres, créant une figure à symétrie radiale (lancelet, amphibiens) ;

spirale : les blastomères sus-jacents sont déplacés par rapport à ceux sous-jacents d'un angle de 45°, donc disposés en spirale (mollusques, némertiens, annélides et certains planaires) ;

bilatéral (symétrie bilatérale) : dans les premiers stades, l'arrangement des blastomères se produit selon la loi de la symétrie bilatérale, de sorte que les blastomères du côté droit de l'embryon correspondent exactement aux mêmes blastomères du côté gauche (gicleurs, nématodes et certains autres invertébrés)

chaotique (désordonné): déjà après la troisième division, il n'y a pas de régularité stricte dans la disposition des blastomères; au cours d'un écrasement supplémentaire, le désordre qui en résulte augmente (certaines méduses). L'aléatoire externe, cependant, est régulé par des mécanismes internes qui n'ont pas encore été élucidés et conduit à la formation d'un animal d'une espèce particulière.

Broyage partiel existe sous deux formes :

discoïde : écrasement, dans lequel seule une partie du cytoplasme au pôle animal est divisée en blastomères (poissons, reptiles, oiseaux) ;

superficiel: la couche superficielle du cytoplasme est écrasée, ce qui, au fur et à mesure de son développement, se sépare complètement du vitellus (insectes et la plupart des autres arthropodes).

En cours d'écrasement, l'embryon se déplace le long de la trompe de Fallope et termine l'écrasement dans la cavité utérine au 6e jour de développement. Le clivage se termine par la formation de la blastula. Il s'agit d'un embryon multicellulaire, généralement avec une cavité à l'intérieur. La paroi de la blastula s'appelle blastoderme, et la cavité blastocèle(cavité corporelle primaire). La blastula est aussi généralement distinguée toit, bas et les délimitant zone périphérique. La blastula formée lors d'un écrasement uniforme complet est appelée coeloblastula uniforme (lancelet), avec une coloblastula inégale complète, également appelée amphiblastula (amphibiens) ou blastocyste (mammifères, humains), avec discoïde partiel - discoblastula (reptiles, oiseaux), avec superficiel - sterroblastula (coelentérés).

Au stade de la blastula, la polarité de l'embryon est finalement établie, le degré de son intégration augmente et apparaît exactement l'ordre d'arrangement cellulaire et le degré de leur interaction qui sont nécessaires pour les mouvements cellulaires dirigés au stade suivant du développement - gastrulation .

Au stade de la blastula tardive, les régions dites présomptives sont établies dans la lancette et les vertébrés inférieurs, qui contiennent le matériel de certains organes et systèmes. L'emplacement et les limites des zones présomptives, ou rudiments présomptifs, ont été étudiés en utilisant la méthode de marquage des zones embryonnaires avec des colorants vitaux (méthode de V. Vogt, proposée en 1925). Après avoir appliqué une étiquette à la surface de l'embryon, on peut suivre ses mouvements et connaître le sort de cette zone pendant la gastrulation et le développement ultérieur.

Le plan de l'arrangement mutuel des rudiments présomptifs des futurs organes s'appelle la carte des rudiments présomptifs. La carte des rudiments, par exemple, chez les amphibiens, indique avec précision la position des zones à partir desquelles l'épiderme de la peau, le les organes de l'odorat, de l'ouïe, du cristallin et d'autres se développeront.

Broyage de l'embryon humain complet ou holoblastique(des sillons d'écrasement traversent tout l'embryon) , inégalnon(à la suite de l'écrasement, des blastomères de taille inégale se forment) et asynchrone(Différents blastomères se clivent à des vitesses différentes, de sorte que l'embryon à certains stades de clivage contient un nombre impair de cellules). Le premier écrasement (division) du zygote est terminé au bout de 30 heures, entraînant la formation de deux blastomères recouverts d'une membrane de fécondation.Le stade de deux blastomères est suivi du stade de trois blastomères.

Dès le premier écrasement du zygote, deux types de blastomères se forment - «sombre» et «clair». Les blastomères "légers", plus petits, sont broyés plus rapidement et sont disposés en une seule couche autour des grands "noirs", qui se trouvent au milieu de l'embryon. À partir des blastomères "légers" de surface, un trophoblaste apparaît ensuite, reliant l'embryon au corps de la mère et assurant sa nutrition. Les blastomères internes "sombres" forment l'embryoblaste, à partir duquel se forment le corps de l'embryon et les organes extra-embryonnaires (amnios, sac vitellin, allantoïde).

À partir du 3ème jour, le clivage se déroule plus rapidement et le 4ème jour, l'embryon se compose de 7 à 12 blastomères. Après 50 à 60 heures, une accumulation dense de cellules se forme - morula, et le 3-4ème jour. la formation commence blastocystes- un flacon creux rempli de liquide. Le blastocyste traverse la trompe de Fallope jusqu'à l'utérus en 3 jours et pénètre dans la cavité utérine après 4 jours. Le blastocyste est dans la cavité utérine sous une forme libre (blastocyste libre) pendant 2 jours (jours 5 et 6). À ce stade, le blastocyste augmente de taille en raison d'une augmentation du nombre de blastomères - cellules embryoblastes et trophoblastes - jusqu'à 100 et en raison d'une absorption accrue de la sécrétion des glandes utérines par le trophoblaste et de la production active de liquide par les cellules trophoblastes .

Le trophoblaste au cours des 2 premières semaines de développement fournit une nutrition à l'embryon en raison des produits de décomposition des tissus maternels - un type de nutrition histiotrophique. L'embryoblaste se présente sous la forme d'un faisceau de cellules germinales ("germ bundle"), qui est attaché intérieurement au trophoblaste à l'un des pôles du blastocyste.

IMPLANTATION

Implantation (incarnation, enracinement) - l'introduction de l'embryon dans la muqueuse utérine. Il y a deux étapes d'implantation :

adhésion (collage) : l'embryon est attaché à la surface interne de l'utérus ;

invasion (immersion) - l'introduction de l'embryon dans le tissu de la membrane muqueuse de l'utérus.

Au 7ème jour. dans le trophoblaste et l'embryoblaste, des changements se produisent associés à la préparation à l'implantation :

le blastocyste retient la membrane de fécondation ;

dans le trophoblaste, le nombre de lysosomes à enzymes augmente, assurant la destruction (lyse) des tissus de la paroi utérine et contribuant ainsi à l'introduction de l'embryon dans l'épaisseur de sa muqueuse ;

les microvillosités apparaissant dans le trophoblaste détruisent progressivement la membrane de fécondation ;

le nodule germinal s'aplatit et se transforme en bouclier germinal, dans lequel commencent les préparatifs de la première étape de la gastrulation.

L'implantation dure environ 40 heures. En même temps que l'implantation gastrulation(formation de couches germinales). C'est la première période critique du développement.

Dans la première étape Le trophoblaste est attaché à l'épithélium de la muqueuse utérine et deux couches s'y forment - le cytotrophoblaste et le symplastotrophoblaste.

Dans la deuxième étape le symplastotrophoblaste, producteur d'enzymes protéolytiques, détruit la muqueuse utérine. Les villosités du trophoblaste qui se forment en même temps, pénétrant dans l'utérus, détruisent séquentiellement son épithélium, puis le tissu conjonctif sous-jacent et les parois des vaisseaux, et le trophoblaste entre en contact direct avec le sang des vaisseaux maternels. La nutrition de l'embryon est réalisée directement à partir du sang maternel (type de nutrition hématotrophique). Du sang de la mère, le fœtus reçoit non seulement tous les nutriments, mais également l'oxygène nécessaire à la respiration.

Le type de nutrition hématotrophique, remplaçant le type histiotrophique, s'accompagne d'une transition vers une étape qualitativement nouvelle de l'embryogenèse - seconde phasegastrulation et ponte d'organes extra-embryonnaires.

GASTRULATION

La période de gastrulation est caractérisée par des mouvements actifs, à la fois des cellules individuelles de l'embryon et des masses cellulaires, à la suite desquels trois couches principales du corps se forment chez les vertébrés, elles sont appelées couches germinales:

ectoderme- couche germinale externe ;

mésoderme- couche germinale moyenne ;

endoderme- couche germinale interne.

Couches germinales chez différents animaux sont homologue entités Et, c'est à dire. au cours de leur développement donner des structures identiques: l'ectoderme se transforme toujours en la couverture externe du corps et la muqueuse de l'intestin moyen se développe à partir de l'endoderme.

Une autre caractéristique période de gastrulation réside dans le fait que la lors de la division cellulaire, contrairement aux blastomères, commencer à grandir et à atteindre la taille de la mère, dans ce cas, une croissance active et une augmentation de la taille de l'embryon lui-même se produisent.

Gastrulation chez l'homme procède en deux temps :

Le stade I (délaminage) tombe au 7ème jour du développement intra-utérin : deux feuilles se forment à partir du matériau du nodule germinal (embryoblaste) : la feuille externe est épiblaste(les cellules ressemblent à un épithélium prismatique pseudostratifié) et interne - hypoblaste faisant face à la cavité du blastocyste (les cellules sont de petits cubes, avec un cytoplasme mousseux).

Stade II (immigration) - le 14-15e jour du développement intra-utérin.

Méthodes de gastruration, c'est-à-dire les mécanismes de formation des couches germinales, diffèrent selon les animaux et sont largement déterminés par la structure de la blastula. Il existe quatre principaux types de gastrulation :

intussusception (invagination);

délaminage (stratification, clivage);

immigration (expulsion);

épibolie (encrassement).

À la suite de la gastrulation, un embryon se forme - gastrula. La gastrula a une cavité - gastrocèle(cavité de l'intestin primaire), dans laquelle le trou mène - blastopore(bouche primaire).

En fonction du sort ultérieur du blastopore en cours de développement, tous les animaux sont divisés en protostomes et deutérostomes. Dans les protostomes, qui comprennent la plupart des invertébrés, une ouverture buccale est formée à la place du blastopore, et l'extrémité opposée devient l'extrémité postérieure du corps. Dans les deutérostomes, qui comprennent les cordés et certains invertébrés, le blastopore se transforme en un anus ou un canal neuro-intestinal situé à l'extrémité postérieure du corps, et l'ouverture buccale éclate du côté ventral à l'extrémité opposée du corps. Le blastopore se distingue bords ou lèvres :dorsale, latérale et ventrale.

Un résultat important de la gastrulation dans les accords est la formation du soi-disant complexe axial de primordia dans les couches germinales. Le complexe axial de rudiments représente les rudiments du système nerveux (plaque nerveuse) et de la corde (plaque de corde) situés le long de l'axe du corps de l'embryon, ainsi que les rudiments du mésoderme situés latéralement à la plaque de corde et associés à celle-ci. Les rudiments étroitement adjacents de la notochorde et du mésoderme sont souvent appelés chordomesoderme.

Il existe plusieurs facteurs de gastrulation :

physique : il s'agit notamment de la division plus rapide des petites cellules par rapport aux plus grandes, ce qui conduit à l'encrassement des grandes cellules avec des petites, par exemple, dans la blastula des amphibiens et des poissons qui ont des œufs télolécitaux. Dans la blastula de ces animaux, il existe un gradient dans la distribution des blastomères en taille - leurs tailles diminuent dans la direction allant du pôle végétatif au pôle animal. Le gradient métabolique a la même direction - avec une diminution de la taille des cellules, leur activité métabolique et le taux de division augmentent. C'est dans les zones de division cellulaire active que commencent les processus de leur mouvement. L'une des raisons du mouvement des cellules est considérée comme un changement de tension superficielle avec une augmentation du nombre de cellules. Les cellules sont en même temps capables de faire des mouvements amiboïdes actifs;

chimique : le mécanisme d'induction de l'influence est associé à la libération de facteurs particuliers : protéines, nucléoprotéines, stéroïdes.

centres organisateurs: la direction du mouvement cellulaire, puis leur différenciation, est déterminée par induction - l'influence de certaines zones ou des rudiments de l'embryon sur d'autres. Ces zones et ces rudiments sont appelés centres organisateurs ou inducteurs. La théorie des centres organisateurs, proposée par G. Spemann, établit la présence dans l'embryon à différents stades de son développement d'aires particulières ayant un effet inducteur sur les aires voisines. Les centres organisateurs, par exemple, comprennent la lèvre antérieure (dorsale) du blastopore, qui induit la formation du chordomesoderme, qui, à son tour, provoque la différenciation d'une partie des cellules de l'ectoderme dans la plaque neurale.

Un rôle important dans la régulation des interactions intercellulaires au cours du développement, des connexions intercellulaires spécialisées sont réalisées - contacts d'emplacement, qui apparaissent déjà lors de l'écrasement entre blastomères et, éventuellement, représentent le premier système de transmission de signal entre cellules.

Types de broyage (lire)

MAIS - écrasement radial (lancette) ;

B - écrasement bilatéral (ascaris);

DANS - fragmentation désordonnée (douves) ;

g - broyage en spirale (palourde) .

Les chiffres indiquent la séquence des étapes de broyage.

Types de blastula (dessin)

MÉTHODES DE GASTRULATION (dessiner)

Coupe transversale d'un embryon de vertébré à la fin de la deuxième phase de la gastrlations (trois couches germinales et un complexe axial de primordia) (dessin)

Conceptus de la fécondation à l'implantation.

L'ovulation a lieu le 14e jour du cycle menstruel, la fécondation a lieu en 1 jour. Pendant trois jours à partir du moment de la fécondation, le conceptus se déplace le long de la trompe de Fallope, le 4ème jour, il pénètre dans la cavité utérine et, après 5,5 à 6 jours, il est implanté dans l'endomètre. Au cours du déplacement dans la trompe de Fallope, un écrasement se produit et un blastocyste se trouve dans la cavité utérine, prêt à être implanté. 1 - ovocyte immédiatement après l'ovulation, 2 - fécondation 12 à 24 heures après l'ovulation, 3 - stade d'apparition des pronucléi mâle et femelle, 4 - début du clivage, 5 - stade à deux cellules (30 heures), 6 - morula, consistant de 12 à 16 blastomères (3 jours), 7 - morula avancée dans la cavité utérine (4 jours), 8 - blastocyste précoce (4,5 à 5 jours), 9 - implantation de blastocyste (5,5 à 6 jours).

Compactisation et morula au début du développement.

À la suite du compactage, la taille des espaces intercellulaires entre les blastomères diminue, ils se rapprochent et une morula se forme. Dans la morula, on distingue la partie interne (les cellules sont reliées par des jonctions lacunaires) et la partie externe (les cellules sont reliées par des jonctions serrées). L'embryoblaste se développe à partir des cellules de la partie interne de la morula et le trophoblaste se développe à partir des cellules de la partie externe. La masse cellulaire interne et le trophoblaste sont les principaux éléments structurels du blastocyste.

BLASTOCYST HUMAIN (dessin)

Schéma d'implantation de blastocyste humain au 7,5ème jour de développement

(se familiariser)

1 - épiblaste;

2 – hypoblaste;

3 - symplastotrophoblaste;

4 – cytotrophoblaste;

5 - vésicule amniotique;

6 - épithélium de la membrane muqueuse de l'utérus;

7 - couche basale de la membrane muqueuse de l'utérus;

8 - vaisseau sanguin;

9 - épithélium de la glande utérine.

La structure d'un embryon humain de 2 semaines.

Schéma de la deuxième étape de la gastrulation (lire)

mais - coupe transversale de l'embryon ;

b - disque germinal (vue depuis le sac amniotique)

épithélium chorionique;

mésenchyme du chorion ;

lacunes remplies de sang maternel;

la base des villosités secondaires ;

jambe amniotique;

sac amniotique;

vésicule vitelline;

bouclier germinatif pendant la gastrulation;

bande primaire;

rudiment d'endoderme intestinal;

épithélium vitellin;

épithélium de la membrane amniotique;

nœud principal ;

processus préchordal;

mésoderme extra-embryonnaire ;

ectoderme extra-embryonnaire;

endoderme extra-embryonnaire;

ectoderme germinal;

endoderme germinal.

L'un des mécanismes de la gastrulation est l'invagination (l'invagination d'une partie de la paroi de la blastula dans l'embryon)
1 - blastula,
2 - gastrule.

La gastrula la plus simplement disposée se trouve dans les cavités intestinales - c'est un embryon de forme ellipsoïde, dans lequel l'ectoderme est représenté par une couche unicellulaire externe et l'endoderme est une accumulation interne de cellules. Dans la couche interne de l'embryon (endoderme), une cavité se forme - la soi-disant. "intestin primaire", ou gastrocoel. Plus tard, à l'extrémité antérieure de l'embryon, le soi-disant. La « bouche primaire », ou blastopore, est l'ouverture par laquelle l'intestin primaire communique avec le milieu extérieur.

L'embryon humain passe par le stade de la gastrula au 8-9ème jour de développement. La gastrula humaine est une formation discoïde aplatie (appelée "disque germinal"), qui est formée à partir de la "masse cellulaire interne" du blastocyste. La couche supérieure (c'est-à-dire face au pôle animal) du disque germinal est appelée ectoderme, la couche intermédiaire est appelée mésoderme, la couche inférieure (c'est-à-dire face au pôle végétatif, au futur sac vitellin) couche du disque est appelée endoderme. L'homologue de l'intestin primaire chez l'homme est le soi-disant. "sac vitellin primaire" - un espace délimité du pôle animal par l'ectoderme du disque germinal, et d'autres côtés par le soi-disant. hypoblastome - endoderme extra-embryonnaire.

L'origine évolutive de la gastrula

Ernst Haeckel en 1872 a proposé le soi-disant. "la théorie de gastrea". Selon cette hypothèse, les ancêtres de tous les organismes multicellulaires étaient des colonies de flagellés multicellulaires sphériques (par ressemblance avec la blastula, Haeckel appelait cet organisme ancestral "blastea"), qui flottaient dans la mer en tant que partie du plancton et se nourrissaient de petites particules organiques en suspension dans l'eau (par exemple, les bactéries). Au cours de l'évolution, le blastée a subi une invagination (invagination) et a formé un organisme composé de deux couches de cellules (externe et interne), la couche interne de cellules formant un «intestin», qui s'ouvrait vers l'extérieur avec une «bouche» (par similitude avec la gastrula, Haeckel appela cet organisme ancestral « gastreya »). Selon E. Haeckel, la signification biologique de la transformation de blastea en gastrea consistait en la spécialisation des cellules. Toutes les cellules de blastées étaient identiques ; à l'aide de flagelles battants, les cellules soutenaient les blastées dans la colonne d'eau et ramassaient également des particules de nourriture à avaler. La spécialisation s'est produite dans le gastrea: les cellules de la couche externe, à l'aide du battement des flagelles, ont soutenu le gastrea dans la colonne d'eau, les cellules de la couche interne, à l'aide du battement des flagelles, ont créé un flux de fluide qui a attiré les particules dans l'intestin primaire. La présence d'une cavité dans le gastrea lui a donné un avantage évolutif - le gastrea, contrairement au blastea, avait la capacité de manger des aliments dont la taille est plus grande que les cellules du gastrea lui-même, puisque maintenant les cellules de la couche interne pourrait sécréter des enzymes digestives dans la cavité gastrique. Selon la théorie de la gastrulation, le type de gastrulation le plus ancien est l'invagination, les autres types de gastrulation sont secondaires et sont apparus plus tard dans l'évolution. Ainsi, la forme la plus primitive de la gastrula, la planula, est une forme embryonnaire secondairement simplifiée des coelentérés.

Ilya Ilitch Mechnikov en 1876-1886 formulé le soi-disant. "la théorie de la phagocytelle". Selon cette hypothèse, l'évolution de la blastée ne se ferait pas par invagination, mais par l'éviction des cellules de la couche externe à l'intérieur de la blastée sphérique. Mechnikov a étayé une telle expulsion («immigration») comme suit: les cellules du blastée après la capture de particules alimentaires (

La gastrulation est une étape très importante du développement. Chez tous les animaux multicellulaires, le corps est constitué d'au moins deux couches de cellules, et cette caractéristique fondamentale des animaux est acquise par l'embryon précisément au stade de la gastrulation. Les animaux "réels" les plus primitifs (c'est-à-dire ayant un système nerveux et des muscles) sont considérés comme des coelentérés. Leur corps à l'état adulte est également formé de deux couches - ecto- et endoderme.

Ainsi, la gastrulation (gastrulation) est le processus de formation de la gastrula, dans lequel la boule de cellules creuses est transformée en une structure multicouche à symétrie bilatérale avec un tube intestinal (intestin primaire - archenteron) situé au centre. C'est l'étape de l'embryogenèse, comprenant un processus complexe de reproduction, de mouvement et de différenciation du matériel cellulaire de l'embryon, conduisant à la formation de couches germinales - ectoderme, endoderme et mésoderme

La gastrulation a été étudiée chez des embryons d'oursins. Le matériau de départ pour la gastrulation est la blastula, composée d'environ 1000 cellules, recouverte d'une fine couche de matrice extracellulaire. La gastrulation commence par le fait qu'au pôle végétatif plusieurs dizaines de cellules dites de mésenchyme primaire se séparent du blastoderme (Fig. 16-6). Selon toute vraisemblance, ces cellules perdent leur capacité à se lier aux autres cellules et à la matrice extracellulaire de la surface externe de l'embryon et acquièrent une affinité pour la matrice enrichie en fibronectine qui tapisse le blastocèle. Ces cellules pénètrent dans la cavité de la blastula et se déplacent le long de sa paroi en se tirant vers le haut sur les longs processus minces (filopodes) qu'elles libèrent avec des extrémités "collantes" (Fig. 16-7). Lorsque la pointe des filopodes entre en contact avec une surface à laquelle elle peut se fixer fermement, les filopodes se contractent et entraînent la cellule avec elle. Les filopodes formés semblent se rétracter et, à leur place, de nouveaux apparaissent à d'autres endroits, de sorte que la cellule peut se déplacer dans un sens ou dans l'autre. Au final, les cellules occupent une position bien définie, ce qui, semble-t-il, est dû à leur affinité spécifique pour certaines zones de la surface du blastocèle. Cela a été démontré dans des expériences avec des anticorps monoclonaux, qui ont démontré des différences hautement spécialisées entre les cellules dans différentes zones de l'embryon en termes de chimie de surface. Une fois que les cellules du mésenchyme primaire ont pris leur place, elles commencent à former le squelette.

Avec le début de la migration des cellules du mésenchyme primaire, le blastoderme commence à s'invaginer (invaginer) dans la région du pôle végétatif, formant l'intestin primaire (Fig. 16-6). Dans ce cas, la forme des cellules change d'abord: l'extrémité interne de la cellule, faisant face au blastocèle, devient plus large que l'externe, et donc la couche cellulaire se plie dans le blastocèle (Fig. 16-8). La prochaine étape de l'invagination se produit en raison de la redistribution des cellules, les cellules invaginées sont activement réarrangées, mais leur forme ne change pas. En conséquence, au début, la cavité assez large de la gastrula se transforme en un long tube intestinal étroit. Dans le même temps, certaines cellules situées au sommet de ce tube intestinal libèrent de longs filopodes dans le blastocèle, qui entrent en contact avec les parois de la cavité, y adhèrent et se contractent, comme s'ils aidaient à diriger le processus d'invagination (Fig. 16-6). Plus tard, au point de contact de deux couches adjacentes, la paroi de l'embryon se brise et une bouche secondaire se forme à l'endroit de la rupture. Depuis que les cellules qui ont dirigé l'invagination avec leurs filopodes ont terminé leur tâche, elles se séparent du blastoderme, se déplacent dans l'espace entre le tube intestinal et la paroi corporelle et se transforment en ce que l'on appelle le mésenchyme secondaire, qui finira par donner naissance au paroi du coelome et de la musculature.

À la suite de la gastrulation, la blastula sphérique creuse se transforme en une structure à trois couches: la couche interne, c'est-à-dire la paroi de l'intestin primaire est appelée endoderme, la couche externe, qui est restée à l'extérieur, est l'ectoderme et la couche intermédiaire de tissu lâche, constituée de mésenchyme primaire et secondaire, est le mésoderme. Ce sont les trois couches germinales primaires, caractéristiques de tous les animaux supérieurs. L'organisation d'un embryon à trois couches correspond en termes généraux à l'organisation d'un animal adulte avec un tube digestif à l'intérieur, un épiderme à l'extérieur et des organes d'origine conjonctive entre eux. ( Fink RD, McClay DR, 1985 , Gustafson T., Wolpert L., 1967 , Hardin JD, Cheng LY, 1986 , McClay DR, Wesel GM, 1985 , Wilt FH, 1987 , Ettensohn CA, 1985 , McClay DR, Ettensohn CA , 1987 , Odell GM et al., 1981 .)

Dans différents groupes de coelentérés, la gastrulation se produit de différentes manières; sur leur exemple, nous analyserons ses méthodes. (Ces méthodes de gastrulation se retrouvent également dans d'autres groupes d'animaux.) La blastula de nombreux coelentérés a des flagelles et flotte dans la colonne d'eau. L'une des voies de la gastrulation est que certaines cellules de la blastula perdent leurs flagelles, acquièrent des pseudopodes et rampent dans la cavité interne. Les cellules restant à la surface changent de forme (s'aplatissent) et se ferment, de sorte que la paroi de la blastula reste solide. Les cellules internes forment un tissu lâche - le parenchyme. Ce stade de développement s'appelle le parenchymula. Ensuite, les cellules centrales meurent partiellement et une cavité se forme à leur place, et les survivants "s'alignent", formant la couche épithéliale interne - l'endoderme (Fig. 148, A). C'est ainsi que se forme la larve, caractéristique des cavités intestinales - planula. Bientôt, il s'installe au fond, son extrémité avant se transforme en la plante d'un polype, une bouche se forme sur le dos et des tentacules situées autour de la bouche se développent.

Selon la théorie développée par l'un des plus grands embryologistes du XIXème siècle. II Mechnikov, approximativement la même séquence d'événements a été observée dans l'évolution des organismes multicellulaires. Selon Mechnikov, les cellules externes de la forme ancestrale des organismes multicellulaires étaient capables de phagocytose et de digestion intracellulaire. Les cellules "pleines" ont rampé à l'intérieur et ont digéré la proie. Peu à peu, une division des fonctions est apparue entre les cellules de la couche externe et celle interne. Les cellules externes étaient responsables du mouvement et de la perception des signaux, tandis que les cellules internes étaient responsables de la capture et de la digestion des aliments. D'une autre manière, les cellules de la blastula se divisent simplement de sorte que les plans de division soient parallèles à la surface de la balle (Fig. 148, B). En même temps, immédiatement, en contournant le parenchymule, une planule se forme. Dans la troisième méthode, une invagination se forme à l'extrémité postérieure du corps de la blastula, qui se transforme en un canal profond. Le trou formé sur le site de l'invagination se ferme et nous obtenons la même planule (Fig. 148, B). Ainsi, de différentes manières dans le développement, le même résultat est obtenu. Cette caractéristique intéressante du développement embryonnaire, observée dans d'autres processus, est appelée équifinalité (du latin equi - égal et final - fin). Par exemple, tout le monde connaît la similitude frappante des embryons de différents groupes de vertébrés. Mais cette similitude est obtenue à un stade de développement assez tardif avec des stades initiaux complètement différents (

Taper