A une croissance apicale prononcée. Biologie : Tâches et exercices - Bogdanova T.L

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Morphogenèse des pousses

Les parties principales de la pousse - la tige, les feuilles, les bourgeons, les fleurs, etc. - sont déposées dans le méristème apical de la pousse, qui est un dérivé du tissu embryonnaire de l'extrémité distale de l'embryon.

Échappez-vous d'Apex. L'apex (cône de croissance, point de croissance) d'une pousse végétative d'une plante à graines est constitué de cellules méristématiques, qui, selon leur taille, leur fréquence et leur sens de division, selon les caractéristiques du métabolisme, peuvent être divisées en plusieurs zones , principalement dans une tunique et un corps. Une tunique, ou manteau, est une, deux ou plusieurs couches de cellules qui recouvrent l'extérieur de l'apex. Les cellules tuniques se divisent principalement anticlinales (c'est-à-dire que le plan de division est perpendiculaire à la surface de l'apex). L'épiderme est formé à partir de la couche externe de la tunique. Toutes les autres cellules situées sous la tunique font partie du corps, dans lequel, avec une division anatomique et physiologique plus détaillée du méristème apical de la pousse en zones, les méristèmes central, périphérique et central sont distingués. Le groupe distal de cellules de la tunique et la zone centrale (axiale) servent d'initiales. Les cellules de ces sections de l'apex sont relativement grandes et se divisent relativement rarement. La zone périphérique (anneau initial) est constituée de petites cellules méristématiques qui se divisent intensément. Le nombre de ribosomes qu'ils contiennent est supérieur à celui des cellules initiales. Les cellules de cette zone forment des primordiums (rudiments) des organes latéraux de la pousse - feuilles et bourgeons. La frontière entre la tunique et le corps dans cette zone disparaît. Les cellules de toutes les zones de l'apex ont de gros noyaux, un cytoplasme dense et ne contiennent pas de vacuoles.

Fig. 1. L'extrémité de la pousse d'une plante dicotylédone (coupe longitudinale, schéma)

Le méristème apical et les zones de croissance primaires sont visibles

La zone centrale (colonne) est constituée de cellules vacuolées avec une teneur en ARN relativement faible. Les cellules de cette zone se divisent principalement anticlinales et donnent naissance à des rangées longitudinales de cellules dans le cortex primaire et le noyau de la tige. Les limites entre les zones décrites dans l'apex des pousses sont plutôt arbitraires et loin d'être toujours distinguables. Le cône de croissance de la pousse, ayant une grande capacité d'auto-développement, a néanmoins besoin d'un afflux non seulement de nutriments, mais également de phytohormones. Des apex isolés avec des primordiums à deux ou trois feuilles ne se développent normalement que si la cytokinine et, dans certains cas, l'auxine sont présentes dans le milieu d'incubation.

Croissance et développement des feuilles

La feuille émergente passe par quatre phases : 1) la formation du primordium ; 2) la formation de l'axe de la tôle ; 3) pose du limbe due au méristème latéral ; 4) croissance de la plaque par étirement.

Chaque primordium de feuille est formé comme un tubercule dans le méristème périphérique de l'apex de la pousse en raison de la division cellulaire périclinale locale (le plan de division est parallèle à la surface de l'apex). Chez de nombreuses espèces, des divisions périclinales dans la zone de formation du primordium se produisent également dans la tunique. Le primordium du bourgeon axillaire apparaît un peu plus tard. Il forme alors un méristème apical homologue à l'apex de la pousse principale.

La période de temps entre le début de deux primordiums foliaires est appelée plastochron. Sa durée chez différentes espèces et même chez la même espèce dans des conditions différentes est très variable : de plusieurs heures à plusieurs jours. Les primordiums des feuilles se forment sur l'apex dans une séquence strictement spécifiée, prédéterminant l'arrangement des feuilles sur une pousse mature, ou phyllotaxie. La phyllotaxie en spirale est très répandue chez les plantes. On a remarqué que sur les apex avec de nombreux primordiums, l'angle entre eux est proche de la valeur de 137,5. à cet angle, idéalement, aucune des feuilles de la tige n'est exactement sous l'autre, ce qui assure un ombrage minimal. Selon la théorie de V. Hofmeister, une telle disposition des feuilles est obtenue par l'émergence de nouveaux primordiums foliaires dans les intervalles entre les primordiums déjà existants ("la théorie de l'espace disponible").

Selon la "théorie de la répulsion" proposée par J. Shoute, lorsque le centre du primordium foliaire est déterminé, des substances spécifiques y sont produites, qui inhibent la formation de nouveaux centres à proximité immédiate du primordium. En conséquence, le nouveau primordium se développe en dehors des champs inhibiteurs de ses voisins. Ces hypothèses sont en assez bon accord les unes avec les autres, puisque "l'espace disponible" peut être déterminé non seulement par la zone de surface entre les primordiums adjacents, mais aussi par la zone, à partir de leur effet inhibiteur. A cet endroit, un nouveau primordia est posé. Les bourgeons foliaires qui en résultent affectent les tissus sous-jacents, induisant la différenciation des faisceaux vasculaires. Cette action est due à la division de l'auxine, qui est synthétisée dans les primordiums en formation.

Les cellules apicales du cône du primordium de la feuille se divisent de manière particulièrement intense, transformant le tubercule en une saillie en forme de doigt. Cette protubérance est constituée principalement des cellules de la future nervure médiane et du pétiole de la feuille. Aux bords de la zone de la nervure médiane, le méristème marginal (marginal) commence à fonctionner, donnant naissance au limbe. Dans le même temps, la croissance apicale de la feuille s'arrête. Les cellules initiales du méristème marginal et les cellules de ce méristème lui-même se divisent principalement en anticlinal, ce qui conduit à une augmentation du limbe plutôt que de son épaisseur. Les cellules marginales initiales superficielles forment l'épiderme et les cellules initiales submarginales forment les tissus internes de la feuille.

Après 8 à 9 cycles de division, les cellules du méristème marginal commencent à s'étirer. Les cellules épidermiques finissent par se diviser en premier, mais continuent de croître en s'étirant. Les cellules du parenchyme spongieux cessent de se diviser et se développent plus tôt que les autres tissus. Par conséquent, la division et l'étirement continus de l'épiderme conduisent au fait que les cellules spongieuses s'éloignent les unes des autres, formant de grands espaces intercellulaires. Les cellules palissadiques se divisent et croissent à une vitesse proche de celle de l'épiderme. Ce processus s'arrête un peu plus tôt que la fin de l'étirement de l'épiderme. Par conséquent, les cellules de la palissade sont quelque peu détachées les unes des autres, formant de petits espaces intercellulaires.

La particularité de la croissance des feuilles des plantes monocotylédones est que les divisions du tubercule foliaire qui sont apparues d'un côté de l'apex s'étendent dans les deux sens et couvrent toute la circonférence de la tige. La crête méristématique émergente en forme de faucille (chez les céréales) ou annulaire (chez les carex) donne naissance à une feuille qui pousse vers le haut. Avant la formation de la crête, le tubercule se développe, comme chez les plantes dicotylédones, avec son apex. Le limbe est allongé par croissance intercalaire, qui est plus prolongée à la base du limbe.

La croissance des feuilles est fortement influencée par la fréquence, la qualité et l'intensité de la lumière. La lumière dans la partie bleu-violet du spectre inhibe la croissance des entre-nœuds et favorise la croissance des feuilles (chez les dicotylédones). Un éclairage intense favorise le développement du tissu palissade. La régulation hormonale de la croissance des feuilles n'a pas été suffisamment étudiée. Il a été montré que la cytokinine et l'auxine sont nécessaires à la formation et au développement des primordiums et des tissus foliaires, que l'auxine participe à la formation des nervures et que la gibbérelline favorise une croissance plus intensive du limbe en longueur. La croissance des feuilles est limitée, contrairement aux bourgeons axillaires, dans lesquels les apex déposés fonctionneront longtemps si ces bourgeons donnent des pousses latérales.

Croissance et développement des tiges

Le méristème central de l'apex et le procambium, dont la formation est induite par la croissance des primordiums foliaires, forment les principaux tissus de la tige. En quittant le chone méristématique, les cellules commencent à s'étirer, ce qui entraîne un allongement rapide de la pousse. La zone de croissance extensible dans les pousses, contrairement aux racines, atteint une grande taille (plusieurs centimètres). L'étirement de la croissance de la tige est activé par les gibbérellines, qui stimulent la transition d'un grand nombre de cellules vers ce type de croissance, et l'auxine, qui induit directement l'élongation cellulaire. Les gibbérellines proviennent principalement des feuilles, ce qui permet de réguler le taux et la durée de croissance des entre-nœuds supérieurs.

La tige des dicotylédones s'épaissit en raison de l'activité du cambium, pour l'activation de laquelle l'IAA est nécessaire, provenant de l'apex de la pousse, et également en raison du liège cambium - phellogène, qui est formé à partir de diverses couches des cellules externes de la tige. La croissance des bourgeons axillaires (ramification) est sous double contrôle : leur croissance et leur développement sont inhibés par le bourgeon apical et les feuilles à l'aisselle desquelles ils se trouvent.

Morphogenèse des racines

Apex racinaire. Chez les plantes supérieures, le méristème apical racinaire a une structure relativement simple. Il s'agit d'une zone de 1 à 2 mm de long. Dans celui-ci, les organes latéraux ne sont pas formés, comme dans le méristème apical de la pousse. Le méristème racinaire forme le tissu racinaire et le capuchon racinaire, qui protège la racine lorsqu'elle se déplace dans le sol. En plus des cellules en division active, le méristème racinaire contient un groupe de cellules situées entre la coiffe racinaire et la zone méristématique active, qui se caractérisent par un faible niveau de synthèse d'ADN et une division cellulaire très rare. Ce groupe de cellules est appelé le "centre de repos". On suppose que le "centre de repos" est le méristème du méristème apical actif des racines, qui restaure le nombre de cellules initiales spécialisées à division rapide lorsqu'elles sont naturellement usées ou endommagées. En ce sens, les fonctions des cellules du "centre de repos" sont similaires au rôle analogue de la zone centrale ("zone d'attente") de l'apex de la pousse.

Un groupe de cellules initiales est situé à l'extrémité distale de l'apex et produit des cellules du rhizoderme et de la coiffe des racines. Une autre initiale est associée à la reproduction des cellules du cortex primaire. Le troisième est responsable du maintien de l'activité méristématique des cellules, qui se différencient ensuite en diverses cellules et tissus du faisceau conducteur. La formation de rangées de cellules spécialisées dans la racine peut être tracée directement à partir de leurs cellules initiales. Ainsi, le méristème apical de la racine, comme l'apex de la pousse, poursuit l'activité de formation des tissus et des organes qui a commencé lors de la formation de l'embryon. Des "centres de repos" isolés lorsqu'ils sont cultivés sur un milieu nutritif nécessitent la présence d'IAA et de cytkinine. Des pointes de racines isolées de monocotylédones poussent avec l'ajout d'auxine, et chez de nombreuses dicotylédones, les pointes de racines se développent sans phytohormones exogènes. Évidemment, dans ce dernier cas, l'IAA est synthétisé par la partie basale du segment racinaire.



RACINE

La racine est un organe végétatif axial d'une plante avec une croissance apicale illimitée, un géotropisme positif, une structure radiale et ne portant jamais de feuilles. L'apex racinaire est protégé par une coiffe racinaire.

La valeur de la racine est la fixation de la plante dans le sol, l'absorption d'eau et de sels minéraux, le stockage de substances organiques, la synthèse d'acides aminés et d'hormones, la respiration, la symbiose avec les champignons et les bactéries nodulaires, la multiplication végétative (en plantes racinaires).

La racine principale est la racine qui se développe à partir de la racine embryonnaire.

Une racine accessoire est une racine qui se développe à partir d'une tige ou d'une feuille.

Racine latérale - une branche de la racine principale, latérale ou adventive.

Système racinaire principal - La racine principale avec toutes les racines latérales et leurs ramifications.

Système racinaire aventure - racines adventives avec toutes les racines latérales et leurs branches.

Système racine pivotante - Un système racine avec une racine pivotante bien définie.

Système racinaire fibreux - un système racinaire, représenté principalement par des racines adventives, dans lesquelles la racine principale n'est pas distinguée.

Un tubercule est une racine principale épaissie modifiée, portant une pousse raccourcie à la base et remplissant la fonction de stockage des nutriments (carottes).

Le tubercule racinaire est une racine latérale ou adventice épaissie modifiée qui sert de stockage de nutriments (dahlia).

Les zones racinaires sont des structures qui se remplacent successivement au fur et à mesure que la racine grandit.

La zone de division est un cône de croissance, représenté par le tissu éducatif apical, qui assure la croissance de la racine en longueur grâce à la division continue des cellules.

Zone d'élongation - la zone de la racine, où la taille des cellules augmente et où commence leur spécialisation.

La zone d'aspiration est une zone qui se déplace au fur et à mesure de sa croissance, où les cellules se spécialisent dans divers tissus et où l'eau est absorbée du sol à l'aide de poils absorbants.

La zone de conduction est la zone racinaire située au-dessus de la zone d'aspiration, où l'eau et les sels minéraux se déplacent à travers les vaisseaux et les glucides à travers les tubes criblés. La racine dans cette zone est recouverte de liège.

Coiffe racinaire - une formation de cellules protectrices qui se renouvellent constamment au sommet de la racine en croissance

TIGE

La tige est un organe végétatif axial d'une plante avec une croissance apicale illimitée, un héliotropisme positif, une symétrie radiale, portant des feuilles et des bourgeons. Il relie deux pôles de la nutrition des plantes - les racines et les feuilles, met les feuilles à la lumière, stocke les nutriments.

Un arbre est une forme de vie d'une plante avec une tige lignifiée vivace - un tronc, sur les branches duquel (dans la couronne) se trouvent des bourgeons de renouvellement.

Un arbuste est une forme de vie d'une plante avec plusieurs tiges ligneuses vivaces portant des bourgeons de renouvellement.

La graminée vivace est une forme de vie d'une plante portant une ou plusieurs pousses non lignifiées, dont la partie aérienne meurt à l'automne et la partie souterraine avec des bourgeons de renouvellement hiberne.

Une herbe annuelle est une forme de vie d'une plante, dans laquelle le cycle de vie se poursuit de la germination des graines à la formation de ses propres graines et à la mort, c'est-à-dire une saison de croissance.

La tige principale est une tige qui se développe à partir du bourgeon de l'embryon de graine.

Le cône de croissance est un réseau multicellulaire de tissu éducatif apical qui, en raison de la division cellulaire constante, forme tous les organes et tissus de la pousse.

Un nœud est une section d'une tige d'où part une feuille.

Un entre-nœud est une section d'une tige entre deux nœuds.

Le genou sous-cotylédone est la partie inférieure de la tige entre le nœud cotylédonique et la racine.

Le genou supra-cotylédone est la section de la tige entre le nœud de la première vraie feuille et celui du cotylédon.

Croissance apicale - la croissance de la tige en longueur due au travail du cône de croissance du bourgeon apical.

La croissance intercalaire est la croissance de la tige en longueur due au travail du tissu éducatif à la base des entre-nœuds.

Tige dressée - une tige qui pousse vers le haut perpendiculairement à la surface de la terre.

Une tige rampante est une tige qui s'étend à la surface du sol et prend racine à l'aide de racines adventives.

Tige bouclée - Une tige qui s'enroule autour d'un support.

Une tige de préhension est une tige qui s'élève vers le haut, accrochée à un support avec des vrilles.

BOURGEON

Un bourgeon est une pousse embryonnaire, pas encore dépliée, au sommet de laquelle se trouve un cône de croissance.

Bourgeon apical - un bourgeon situé au sommet de la tige, en raison du développement duquel la pousse s'allonge.

Bourgeon axillaire latéral - un bourgeon qui naît à l'aisselle de la feuille, à partir duquel se forme une pousse ramifiée latéralement.

Bourgeon accessoire - un rein qui se forme à l'extérieur du sinus (sur une tige, une racine ou une feuille) et donne une pousse accessoire (accidentelle).

Bourgeon foliaire - un bourgeon constitué d'une tige raccourcie avec des feuilles rudimentaires et un cône en croissance.

Bourgeon floral - un bourgeon représenté par une tige raccourcie avec des rudiments de fleurs ou d'inflorescences.

Un bourgeon mixte est un bourgeon constitué d'une tige raccourcie, de feuilles rudimentaires et de fleurs.

Le bourgeon de renouvellement est le bourgeon d'hivernage d'une plante vivace, à partir duquel se développe la pousse.

Un rein dormant est un rein dormant pendant plusieurs saisons de croissance.

L'ÉVASION

Pousse - une tige avec des feuilles, des bourgeons, formée au cours d'un été.

La pousse principale est une pousse qui s'est développée à partir du bourgeon de l'embryon de graine.

Pousse latérale - une pousse qui a émergé du bourgeon axillaire latéral, à cause de laquelle se produit la ramification de la tige.

Pousse allongée - une pousse avec des entre-nœuds allongés.

Une pousse raccourcie est une pousse avec des entre-nœuds raccourcis.

Pousse végétative - une pousse portant des feuilles et des bourgeons.

Une pousse fleurie est une pousse portant des organes reproducteurs - des fleurs, puis des fruits et des graines.

STRUCTURE INTERNE DE LA TIGE

La structure interne de la tige d'une plante ligneuse est une structure, sur la section transversale de laquelle on distingue les parties suivantes: liège, liber, cambium, bois, noyau.

Liège - tissu tégumentaire, composé de plusieurs couches de cellules mortes; formé à la surface des tiges hivernantes.

Bast (écorce) - un complexe de tissus conducteurs (tubes criblés), mécaniques (fibres libériennes) et principaux situés à l'extérieur du cambium; sert à transporter les glucides des feuilles aux racines.

Anneau cambial - tissu éducatif, constitué d'une couche de cellules en division; expose les cellules libériennes, à l'intérieur - les cellules du bois.

Le bois est un complexe croissant de tissus conducteurs (vaisseaux), mécaniques (fibres de bois) et principaux situés à l'intérieur du cambium; est le support de la tige et sert à transporter l'eau et les sels minéraux des racines aux feuilles.

Un anneau de croissance est une couche de bois formée grâce au travail du cambium pendant un été.

Le noyau est le tissu principal situé au centre de la tige ; remplit une fonction de stockage.

PARCOURS MODIFIÉS

Une pousse modifiée est une pousse dans laquelle la tige, les feuilles, les bourgeons (ou tous ensemble) changent de forme et de fonction de manière irréversible, ce qui est une conséquence des changements adaptatifs au cours de l'évolution. Des modifications similaires apparaissent chez des représentants de différents groupes taxonomiques de plantes, ce qui indique une convergence (homologie) dans des conditions environnementales homogènes.

Le rhizome est une pousse souterraine vivace modifiée avec des nœuds, des entre-nœuds, des feuilles et des bourgeons écailleux, servant à la reproduction végétative, au renouvellement et au stockage des nutriments (agropyre, prêle, muguet).

Le tubercule est une pousse souterraine modifiée qui se forme au sommet du stolon, stockant les nutriments dans la partie épaissie de la tige et servant à la multiplication végétative (pommes de terre, topinambour). Porte des bourgeons axillaires.

Le stolon est une pousse annuelle rampante allongée qui forme un tubercule (pomme de terre) au sommet.

Le bulbe est une pousse raccourcie dont la tige est représentée par un épaississement plat - le fond. Les nutriments sont stockés dans les feuilles succulentes et écailleuses. Les bourgeons axillaires latéraux, en expansion, sont séparés. Sert à la multiplication végétative et au renouvellement (oignon, ail, tulipe).

FEUILLE

Une feuille est un organe végétatif latéral d'une plante, poussant à partir de la tige, présentant une symétrie bilatérale et poussant à la base. Sert à la photosynthèse, aux échanges gazeux et à la transpiration. La croissance des feuilles est limitée.

La base de la feuille est la partie de la feuille qui relie la feuille à la tige. Voici le tissu éducatif qui donne lieu à la croissance du limbe et du pétiole. La base de la feuille prend parfois la forme d'une gaine tubulaire ou forme des stipules appariées.

Le limbe est une partie étendue et généralement plate de la feuille qui remplit la fonction de photosynthèse, d'échange gazeux, de transpiration et, chez certaines espèces, de propagation végétative.

Le pétiole est la partie rétrécie de la feuille qui relie le limbe à la base et régule la position de la feuille par rapport à la source lumineuse. Les feuilles avec des pétioles sont appelées pétiolées, sans pétioles - sessiles.

Les stipules sont des formations en forme de feuille à la base de la feuille qui servent à protéger la jeune feuille et le bourgeon axillaire.

Axillaire de la feuille - l'angle entre le pétiole de la feuille et la tige, généralement occupé par le bourgeon axillaire latéral.

Chute des feuilles - chute naturelle des feuilles des plantes ligneuses et des arbustes, associée à la préparation des plantes pour l'hiver et due à un changement de la durée du jour. À la base du pétiole, une couche de séparation se forme, à cause de laquelle la feuille est arrachée. La couche de liège protège la cicatrice foliaire.

Une feuille simple est une feuille composée d'un limbe et d'un pétiole et qui tombe entièrement.

Feuille composite - une feuille qui comprend plusieurs limbes (folioles) situés sur un pétiole commun et tombant séparément.

Feuille solide - une feuille qui a un limbe non divisé.

Feuille lobulaire - une feuille dont le limbe est disséqué en lames jusqu'à 1/3 de la largeur de la demi-feuille.

Feuille séparée - une feuille avec une lame disséquée jusqu'à 1/2 de la largeur de la demi-feuille.

Feuille disséquée - une feuille dont le limbe est disséqué jusqu'à la veine principale ou à la base de la feuille.

Les nervures des feuilles sont un système de faisceaux conducteurs qui lient la feuille en un seul ensemble, servent de support à la pulpe de la feuille et la relient à la tige.

Nervure de la feuille - l'ordre dans lequel les nervures sont disposées dans le limbe de la feuille. Avec la nervure pennée, la veine principale est exprimée, à partir de laquelle les nervures latérales s'étendent dans les deux sens, avec les veines des doigts, la veine principale n'est pas prononcée, plusieurs grosses veines pénètrent dans la feuille, à partir desquelles s'étendent les nervures latérales.

nervation réticulée - nervation des types pennés et en forme de doigt. Avec une nervation parallèle, plusieurs nervures identiques s'étendent parallèlement les unes aux autres le long de la plaque de la base de la feuille à son sommet.

Disposition des feuilles - l'ordre de disposition des feuilles sur la tige, le plus favorable à l'exercice de leur fonction. Avec la disposition suivante des feuilles, une feuille est attachée à chaque nœud de la tige, avec l'autre - dans chaque nœud, il y a deux feuilles opposées, avec des verticilles dans le nœud de la tige, plusieurs feuilles se développent.

Le bord du limbe est plein, dentelé (angles droits), dentelé (angles aigus), crénelé (projections arrondies), cranté (entailles arrondies).

STRUCTURE INTERNE DE LA FEUILLE

La peau supérieure est le tissu tégumentaire du côté de la feuille faisant face à la lumière, souvent recouvert de poils, de cuticules et de cire.

La peau inférieure est le tissu tégumentaire sur la face inférieure de la feuille, portant généralement les stomates.

Les stomates sont une ouverture en forme de fente dans la peau d'une feuille, entourée de deux cellules de garde. Sert aux échanges gazeux et à la transpiration.

Le tissu colonnaire est le tissu principal, dont les cellules sont de forme cylindrique, se touchent étroitement les unes aux autres et sont situées sur la face supérieure de la feuille (face à la lumière). Sert à la photosynthèse.

Le tissu spongieux est le tissu principal, dont les cellules ont une forme arrondie, sont situées de manière lâche (nombreux espaces intercellulaires), plus près de la peau inférieure de la feuille. Sert à la photosynthèse, aux échanges gazeux et à la transpiration.

Le bois de la veine fait partie du faisceau conducteur de la feuille, constitué de vaisseaux à travers lesquels l'eau contenant des minéraux pénètre dans la feuille de la tige à la feuille.

La veine libérienne fait partie du faisceau conducteur de la feuille, constitué de tubes criblés, le long desquels les glucides (sucres, glucose) se déplacent de la feuille à la tige.

Le dépôt local de matériaux de paroi cellulaire permet aux cellules végétales de former de longs processus

Dans les cellules situées aux points de croissance, les filaments d'actine et les microtubules sont généralement situés parallèlement à la direction de croissance des pousses.

Des faisceaux de filaments d'actine dirigent le mouvement des vésicules vers le haut de la plante, où ils se confondent avec

Le nombre et la localisation des cellules capables de former des points de croissance sont probablement sous le contrôle des microtubules.

Pour accéder à l'intérieur de la plante, des bactéries symbiotiques inversent la croissance de l'apex des poils absorbants.

Nous avons découvert que les principaux aspects machine cellulaire métabolique les plantes sont consacrées à la synthèse des composants de la paroi cellulaire qui sont progressivement ajoutés aux parois latérales en croissance des cellules en allongement. Cette forme de croissance diffuse est le principal mécanisme de formation des cellules végétales en croissance, mais ce n'est pas le seul.

Certains cellules spécialisées restreindre la croissance à une petite zone, permettant la formation de processus étroits dans lesquels seule la pointe se développe. À de tels points de croissance, les cellules sont organisées d'une manière complètement différente de celles impliquées dans l'allongement général.

La croissance apicale est assurée par la nature locale de l'administration et de la fusion des vésicules de sécrétion,
contenant des précurseurs de la paroi cellulaire, surlignés en rouge.
Le processus constant de fusion des vésicules avec la membrane plasmique à la fin de l'excroissance assure sa croissance,
provoquant un allongement de l'excroissance latérale avec son diamètre inchangé.

Formation de points croissance probablement en raison de la livraison locale de précurseurs de la paroi cellulaire. Comme son nom l'indique, avec l'allongement du processus, les précurseurs des parois cellulaires et des membranes ne sont livrés qu'à son sommet même, qui a la forme d'un cône. En conséquence, la cellule s'allonge en raison de l'allongement de ses parois latérales, qui peuvent être plusieurs fois supérieures à la longueur d'origine.

Tel la taille caractéristique de la formation des poils absorbants et des tubes polliniques. Comme le montre la figure ci-dessous, le développement des poils absorbants commence par une saillie à l'extrémité apicale d'une cellule épidermique spécialisée (trichoblaste) située dans la zone de différenciation. De fins poils blancs poussant perpendiculairement à la racine augmentent considérablement sa surface, ce qui favorise l'absorption d'eau et d'ions.

Éducation Tube de pollen fournit à la cellule végétale une certaine forme de mobilité, qui est nécessaire dans certaines conditions critiques. Chez les plantes, la fécondation a lieu après le transfert du pollen d'une fleur mâle, à l'aide d'insectes ou du vent, sur le stigmate du pistil d'une fleur femelle, qui lui sert d'antenne réceptrice. Le stigmate est souvent important, ce qui augmente la probabilité de production de pollen. Beaucoup de ses parties sont situées à une certaine distance des ovules de la fleur, qui contiennent des œufs.

Disponible sur point de croissance du tube pollinique leur permettre d'atteindre l'ovule. Comme le montre la figure ci-dessous, le tube pollinique en croissance descend du stigmate jusqu'à l'ovule, où il délivre des gamètes mâles, qui fusionnent avec l'ovule pour former un embryon diploïde. L'image ci-dessous montre une particule de pollen qui a formé un tube pollinique.

Cellule au point croissance fortement polarisé. Alors que son corps et la majeure partie du processus sont occupés par des vacuoles, le point de croissance lui-même et la zone adjacente sont remplis de cytoplasme. Les processus contiennent des filaments d'actine et des microtubules et, contrairement à l'allongement général des cellules végétales, ils sont souvent orientés parallèlement à la direction de croissance de l'apex. La figure ci-dessous montre l'orientation des filaments d'actine dans le sens de la croissance de l'apex.

Lorsque filaments d'actine et microtubules, tous les filaments ont la même polarité et leurs extrémités à croissance rapide (plus) sont situées plus près de la pointe de l'appendice. Avec cette organisation, le cytosquelette assure l'acheminement des granules de sécrétion jusqu'à la pointe de croissance du processus. Les molécules de myosine liées à la surface des vésicules assurent la fluidité du cytoplasme, transportant les vésicules vers la zone immédiatement après le point de croissance où se terminent les filaments d'actine. Le transport s'effectue le long des parois du tube de croissance et, à l'extrémité, les vésicules sont concentrées au centre.

Ce processus est appelé inverse. ruisseau jaillissant... Comme le montre la figure ci-dessous, une concentration aussi élevée de vésicules s'accumule à la fin, ce qui exclut la présence d'autres organites. La fusion des vésicules avec la membrane plasmique permet une croissance supplémentaire du tube. Étant donné que les filaments d'actine jouent un rôle majeur dans la livraison des vésicules, ils doivent constamment croître à l'extrémité du tube pour lui permettre de s'allonger.

On pense que le gradient d'ions calcium qui se forme à l'extrémité du tube pollinique régule la liaison de plusieurs protéines avec actine... Ceci donne l'apparition de nouvelles extrémités libres des filaments nécessaires à la polymérisation de l'actine.

Par rapport à l'actine, rôle des microtubules dans la croissance apicale est moins comprise. Si, au moment de la pousse des poils absorbants, on leur ajoute des substances dépolymérisant les microtubules, les poils continuent de pousser en zigzag et, dans certains cas, forment même des points de croissance multiples. Étant donné que toute croissance tubulaire indique que la livraison des vésicules est en cours, ces résultats suggèrent que les microtubules sont d'une manière ou d'une autre impliqués dans la coordination spatiale de la croissance apicale, mais ne jouent pas un rôle dans le mouvement et la fusion des vésicules.

Bactéries symbiotiques fixatrices d'azote pénétrer dans les plantes potagères par la croissance des poils absorbants. Comme le montre l'image ci-dessous, lorsque la bactérie s'attache aux poils absorbants, elle s'enroule autour d'elle, ressemblant à un bâton de berger. Une fois dans un tel piège, la bactérie pénètre dans les cheveux. La pousse de son extrémité s'arrête, et le poil se retourne vers lui en sens inverse (ressemblant à un doigt retourné sur un gant de caoutchouc), formant un « fil infectieux » qui s'étire et pénètre dans la cellule.

Pour provoquer une telle croissance déformée, bactéries doit en quelque sorte réorganiser les processus liés à la délivrance des vésicules et à leur fusion au bout du cheveu. Lorsqu'un fil infectieux apparaît dans le corps d'une cellule végétale, une chaîne de divisions est déclenchée, à la suite de laquelle un nodule se forme, à l'intérieur duquel des colonies de bactéries s'installent, fournissant à la plante des sources d'azote lié.


Sur la gauche se trouve une section de la racine d'Arabidopsis.
Au cours du processus de différenciation, des poils absorbants se forment, qui s'étendent vers l'extérieur à partir de la surface des racines.
La formation des cheveux est montrée. Chaque cheveu est le produit de l'allongement d'une seule cellule.

La croissance apicale confère à certaines cellules végétales une certaine mobilité.
Lors de la pollinisation, les particules de pollen capturées par la fleur forment une excroissance due à la croissance apicale qui atteint l'ovule.
La longueur de l'excroissance peut être plusieurs fois la taille de la particule de pollen.
Particule de pollen qui forme un tube pollinique.
La particule elle-même est un petit granule, qui est visible en haut à gauche sur la figure.
La longueur du tube pollinique peut être plusieurs fois la taille de la particule de pollen elle-même.
La photo du haut montre l'extrémité en croissance des poils absorbants.
Le bas montre la même zone d'un autre cheveu,
fibres d'actine qui contiennent un marqueur fluorescent.
Les fibres sont orientées en longueur.
Photo de l'intérieur de l'extrémité en croissance des poils absorbants.
Dans cette partie, les vésicules de sécrétion sont concentrées, qui sont transportées avec la participation du cytosquelette d'actine.
La forte concentration de vésicules exclut la présence d'autres organites dans cette zone, comme les mitochondries.
Les vésicules fusionnent constamment avec la membrane plasmique, permettant la croissance.

Séquence d'événements illustrant,
comment les bactéries symbiotiques modifient le schéma de croissance des poils absorbants afin de
pour pénétrer à l'intérieur de la racine.

Croissance apicale et polarité des arbres fruitiers

Les bourgeons des arbres fruitiers, formés sur n'importe quelle pousse, sont de qualité différente, cela est dû aux différences de conditions dans lesquelles ils sont posés. Les bourgeons inférieurs se forment au début du printemps dans les pires conditions et sont moins développés que les bourgeons supérieurs (été). Le rein apical est le plus développé. Ce n'est que dans de rares cas, lorsque la fin de la croissance est retardée, que le bourgeon apical et ceux qui lui sont adjacents peuvent être faibles. Par conséquent, tous les bourgeons avec une croissance annuelle germent l'année suivante et les bourgeons développés donnent une force de ramification inégale.

Les branches les plus longues sont généralement formées à partir du bourgeon apical et de celles qui lui sont adjacentes, modérées - dans la partie médiane, faibles - plus près de la base. Les bourgeons les plus bas de la pousse restent dormants. Ils sont plus durables dans les arbres fruitiers à pépins, moins dans les fruits à noyau. Ceci est pris en compte lors de la taille anti-âge en profondeur des arbres fruitiers. On sait que le schéma de croissance apicale est dû au phénomène de polarité. La polarité est une propriété des plantes, basé sur le géotropisme, c'est-à-dire pour former des pousses à l'extrémité supérieure et des racines à l'extrémité inférieure. Le géotropisme est l'orientation des organes axiaux d'une plante dans l'espace en position verticale sous l'influence de la gravité. Le jardinier doit correctement distinguer le géotropisme positif - croissance des racines vers le bas, négatif - croissance de la tige vers le haut et transversal - disposition des feuilles dans le sens horizontal.

L'essence physiologique de la polarité des arbres fruitiers s'explique par le fait que les substances de croissance (auxines) pénètrent d'abord dans les bourgeons apicaux, puis se déplacent de ceux-ci vers les plus bas. C'est l'une des raisons de l'ouverture tardive des bourgeons inférieurs en branches et de la formation de pousses faibles.

La polarité peut être contrôlée en modifiant les conditions de croissance en inclinant les branches, en taillant les branches et en utilisant d'autres techniques de taille pour les arbres fruitiers. La force de croissance des branches et la nature de la fructification sont généralement directement proportionnelles à l'angle d'origine et à l'inclinaison par rapport à la branche porteuse.

Plus l'angle de départ est petit, plus la croissance de la pousse de continuation est verticale. Les pousses dressées et les branches des arbres fruitiers deviennent plus fortes et ont tendance à porter leurs fruits plus tard.

Les branches qui occupent une position inclinée dans la couronne d'un arbre fruitier et qui ont un grand angle de décharge s'affaiblissent, portent leurs fruits plus tôt et sont plus uniformément recouvertes de branches envahies sur toute leur longueur que celles qui sont levées.

En se penchant vers le bas, la croissance des pousses verticales se déplace vers la base des branches. La force de leur fusion avec le tronc est associée aux angles de départ des branches principales. Une bonne accrétion se produit à un angle de 40 à 90 ° C, ce qui favorise et protège les branches des fractures.