Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). Цитоплазматическая мембрана: функции, строение

Цитоплазматическая мембрана

Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным «головкам» липидов, а присоединённые к ним линии - гидрофобным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс

Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .

Функции биомембран

• барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

• транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .

При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

• матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;

• механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных - межклеточное вещество.

• энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

• рецепторная - некоторые белки, сидящие в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетке воспринимает те или иные сигналы).

Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

• ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

• осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса .

• маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами . К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным - ядро , митохондрии , пластиды . Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс-одни вещества пропускают, а другие нет. существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или их из клеки наружу:диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, т.е. не требуют затрат энергии; два последних-активные процессы, связанные с потреблением энерги.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход . Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы

Клетка – основная структурная, функциональная, генетическая единица организации живого, элементарная живая система. Клетка может существовать как отдельный организм (бактерии, простейшие), или в составе тканей многоклеточных организмов. Термин «клетка « был предложен английским исследователем Робертом Гуком в 1665 г.

Основные положения клеточной теории сформулировали ботаник Шлейден (1838) и зоолого-физиолог Шванн (1839). В 1858 г. Вирхов дополнил положения утверждением о делении клеток.

Основные положения современной клеточной теории:

Все живые организмы состоят из клеток. Клетка – единица строения, функционирования, размножения и индивидуального развития живых организмов. Вне клетки нет жизни.

Клетки всех организмов сходны между собой по строению и химическому составу.

Клетки могут образовываться только из клеток путем деления.

Клеточное строение всех ныне живущих организмов – свидетельство единства происхождения.

Современное определение клетки:

клетка – это открытая биологическая система, ограниченная полупроницаемой мембраной, состоящая из ядра и цитоплазмы, способная к саморегуляции и самовоспроизведению.

Клеточное строение имеют два типа организмов – прокариоты (бактерии и сине-зеленые водоросли) и эукариоты (рис.2.1). Эукариотические клетки состоят из поверхостного аппарата (цитоплазматическая мембрана), цитоплазмы и ядра.

Цитоплазматические мембраны

Цитоплазматические мембраны выполняют ряд важных функций: барьерную (отграничивающую), регуляторную (осуществляют регуляцию метаболических потоков), транспортную (обеспечение избирательной проницаемости веществ путем пассивного и активного транспорта), структурную, обменную. Биологические мембраны построены в основном из липидов, белков и

углеводов (рис.2.2). Предложено несколько моделей строения цитоплазматических мембран (модель «сэндвича» - модель Даниели и Даусона, модель Ленарда и др.). По-видимому, в зависимости от функции существует несколько типов мембран. В настоящее время принята за основу жидкостно-мозаичная модель, предложенная Сингером.-Николсоном (1972). Согласно этой модели в состав мембран входит бимолекулярный слой липидов, в который включены молекулы белков.

Липиды - это водонерастворимые вещества. Они имеют полярную (заряженную) головку и длинные незаряженные (неполярные) углеводные цепи. Молекулы липидов обращены друг к другу неполярными концами, а их полярные полюса (головки) остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности (рис.2.3).

Белки мембран можно разделить на три группы: периферические (наиболее слабо связаны с мембраной), погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные), формирующие поры мембраны. В функциональном отношении белки мембран подразделяются на ферментативные, транспортные, структурные и регуляторные.

На внешней поверхности плазматической мембраны белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями, образуя гликокаликс. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов, клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне. Так, взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ начинают поступать в клетку или выводятся из нее.

Одна из важных функций мембраны – обеспечение контактов между клетками в составе органов и тканей.

Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеется кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую устойчивость мембраны.

У растительных клеток кнаружи от мембраны расположена плотная структура – клеточная оболочка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы).

Одно из важнейших свойств цитоплазмы связано со способностью пропускать в клетку или из нее различные вещества. Это необходимо для поддержания постоянства ее состава. Малые молекулы и ионы проходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем диффузии, осмоса и облегченной диффузии (рис.2.4). Диффузия –

транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. по градиенту концентрации. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии (кислород, углекислый газ). Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы ионов и растворенных в ней веществ. Облегченная диффузия – транспорт веществ, нерастворимых в жирах и не проходящих сквозь поры, через ионные каналы с помощью белков-переносчиков.

Активный транспорт веществ через мембрану происходит с затратой энергии АТФ и при участии белков-переносчиков. Он осуществляется против градиента концентрации (так транспортируются аминокислоты, сахар, ионы калия, натрия, кальция и др.). Примером активного трантпорта может быть работа калий-натриевого насоса. Концентрация К внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а Na – наоборот. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К в клетку. В этом процессе участвует белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса (рис.2.5. А).

Перенос макромолекул и крупных частиц внутрь клетки осуществляется за счет эндоцитоза, а удаление из клетки - путем экзоцитоза.

При эндоцитозе (рис.2.5. Б) мембрана образует впячивания или выросты, которые затем отшнуровываясь превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой продукт. Этот процесс происходит с затратой энергии АТФ. Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз (поглощение клеткой крупных частиц) и пиноцитоз (поглощение жидких веществ).

Мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки в процессе экзоцитоза. Таким способом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и др.

Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки — постоянное движение (циклоз ). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Гиалоплазма (цитозоль ) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.

Функции цитоплазмы:

1. объединение всех компонентов клетки в единую систему,
2. среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов,
3. среда для существования и функционирования органоидов.

Клеточные оболочки

Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки. В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы — плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке — толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой).

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны . Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

А — гидрофильная головка фосфолипида; В — гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 — гидрофобные участки белков Е и F; 2 — гидрофильные участки белка F; 3 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 — гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

1. отделение клеточного содержимого от внешней среды,
2. регуляция обмена веществ между клеткой и средой,
3. деление клетки на компартаменты («отсеки»),
4. место локализации «ферментативных конвейеров»,
5. обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),
6. распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ . Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя — осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Можно выделить следующие виды пассивного транспорта: 1) простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); 2) диффузия через мембранные каналы — транспорт через каналообразующие белки (Na + , K + , Ca 2+ , Cl -); 3) облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды); 4) осмос — транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. К активному транспорту относят: 1) Na + /К + -насос (натрий-калиевый насос), 2) эндоцитоз, 3) экзоцитоз.

Работа Na + /К + -насоса . Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К + и Na + в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К + внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na + — наоборот. Следует отметить, что Na + и К + могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na + /К + -насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na + из клетки, а K + в клетку. Na + /К + -насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K + , так и Na + . Цикл работы Na + /К + -насоса можно разделить на следующие фазы: 1) присоединение Na + с внутренней стороны мембраны, 2) фосфорилирование белка-насоса, 3) высвобождение Na + во внеклеточном пространстве, 4) присоединение K + с внешней стороны мембраны, 5) дефосфорилирование белка-насоса, 6) высвобождение K + во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na + и закачивает 2К + .

Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших — непереваренные остатки пищи.

Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»

Перейти к лекции №7 «Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов»

Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, называется плазмалеммой (плазматической мембраной), а отделяющая ее от вакуоли - тонопластом (элементарной мембраной).

В настоящее время пользуются жидкостно-мозаичной моделью мембраны (рис. 1.9), в соответствии с которой мембрана состоит из бислоя липидных молекул (фосфолипидов) с гидрофильными головками и 2 гидрофобными хвостами, обращенными внутрь слоя. Помимо липидов в состав мембран входят белки.

Различают 3 типа мембранных белков, «плавающих» в билипидном слое: интегральные белки, пронизывающие всю толщу бислоя; полуинтегральные, пронизывающие бислой неполностью; перифери- ческие, прикрепляющиеся с внешней или внутренней стороны мембраны к другим мембранным белкам. Мембранные белки выполняют различные функции: одни из них являются ферментами, другие выполняют роль переносчиков специфических молекул через мембрану или образуют гидрофильные поры, через которые могут проходить полярные молекулы.

Одним из основных свойств клеточных мембран является их полупроницаемость: они пропускают воду, но не пропускают растворенные в ней вещества, т. е. обладают избирательной проницаемостью.

Рис. 1.9. Схема строения биологической мембраны:

А - внеклеточное пространство; Б - цитоплазма; 1 - бимолекулярный слой липидов; 2 - периферический белок; 3 - гидрофильная область интегрального белка; 4 - гидрофобная область интегрального белка; 5 - углеводная цепь

Транспорт через мембраны

В зависимости от затрат энергии транспорт веществ и ионов через мембрану делится на пассивный, не требующий затрат энергии, и активный, связанный с потреблением энергии. К пассивному транспорту относятся такие процессы, как диффузия, облегченная диффузия, осмос.

Диффузия - это процесс проникновения молекул через липидный бислой по градиенту концентраций (из области большей концентрации в область меньшей). Чем меньше молекула и чем более неполярная, тем быстрее она диффундирует через мембрану.

При облегченной диффузии прохождению вещества через мембрану помогает какой-либо транспортный белок. Таким образом, в клетку поступают различные полярные молекулы, такие, как сахара, амино- кислоты, нуклеотиды и др.

Осмос - это диффузия воды через полупроницаемые мембраны. Осмос вызывает передвижение воды из раствора с высоким водным потенциалом в раствор - с низким водным потенциалом.

Активный транспорт - это перенос молекул и ионов через мембрану, сопровождаемый энергетическими затратами. Активный транспорт идет против градиента концентрации и электрохимического градиента и использует энергию АТФ. В основе механизма активного транспорта веществ лежит работа протонного насоса (Н+ и К+) у растений и грибов, которые сохраняют внутри клетки высокую концентрацию К+ и низкую - Н+ (Na+ и К+ - у животных). Энергия, необходимая для работы этого насоса, поставляется в виде АТФ, синтезируемой в процессе клеточного дыхания.

Известна еще одна разновидность активного транспорта - эндо- и экзоцитоз. Это 2 активных процесса, с помощью которых различные молекулы транспортируются через мембрану в клетку (эндоцитоз ) либо из нее (экзоцитоз) .

При эндоцитозе вещества попадают в клетку в результате инвагинации (впячивания) плазматической мембраны. Образующиеся при этом пузырьки, или вакуоли, переносятся в цитоплазму вместе с заключенными в них веществами. Поглощение больших частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток, называется фагоцитозом. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые вакуолями. Поглощение жидкостей (суспензий, коллоидных растворов) или растворенных веществ с помощью небольших пузырьков носит название пиноцитоз.

Обратный эндоцитозу процесс называется экзоцитозом. Многие вещества выводятся из клетки в специальных пузырьках или вакуолях. Примером может служить вывод из секреторных клеток их жидких секретов; другой пример - это участие пузырьков диктиосом в формировании клеточной оболочки.

ПРОИЗВОДНЫЕ ПРОТОПЛАСТА

Вакуоль

Вакуоль - это резервуар, ограниченный одинарной мембраной - тонопластом. В вакуоли содержится клеточный сок - концентрированный раствор различных веществ, таких, как минеральные соли, сахара, пигменты, органические кислоты, ферменты. В зрелых клетках вакуоли сливаются в одну, центральную.

В вакуолях хранятся различные вещества, в том числе конечные продукты обмена. От содержимого вакуоли в сильной степени зависят осмотические свойства клетки.

В связи с тем что вакуоли содержат крепкие растворы солей и других веществ, клетки растений постоянно осмотически поглощают воду и создают гидростатическое давление на клеточную стенку, называемое тургорным. Тургорному давлению противостоит равное ему по величине давление клеточной стенки, направленное внутрь клетки. Большинство растительных клеток существуют в гипотонической среде. Но если такую клетку поместить в гипертонический раствор, вода по законам осмоса начнет выходить из клетки (для выравнивания водного потенциала по обе стороны мембраны). Вакуоль при этом сократится в объеме, ее давление на протопласт уменьшится, и мембрана начнет отходить от клеточной стенки. Явление отхождения протопласта от клеточной стенки называется плазмолизом. В природных условиях такая потеря тургора в клетках приведет к увяданию растения, опусканию листьев и стеблей. Однако этот процесс обратим: если клетку поместить в воду (например, при поливе растения), возникает явление, обратное плазмолизу - деплазмолиз (см. рис. 1.10).

Рис. 1.10. Схема плазмолиза:

А - клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе); Б - начало плазмолиза (клетка, помещенная в 6% раствор КNО3); В - полный плазмолиз (клетка, помещенная в 10% раствор КNО3); 1 - хлоропласт; 2 - ядро; 3 - клеточная стенка; 4 - протопласт; 5 - центральная вакуоль

Включения

Клеточными включениями являются запасные и экскреторные вещества.

Запасные вещества (временно выключенные из обмена) и вместе с ними отбросы (экскреторные вещества) часто называют эргастическими веществами клетки. К запасным веществам относят запасные белки, жиры и углеводы. Эти вещества накапливаются в течение вегетационного периода в семенах, плодах, подземных органах растения и в сердцевине стебля.

Запасные вещества

Запасные белки, относящиеся к простым белкам - протеинам, чаще откладываются в семенах. Осаждающиеся белки в вакуолях образуют зерна округлой или эллиптической формы, называемые алейроновыми. Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры и состоят из аморфного белка, их называют простыми. Если в алейроновых зернах среди аморфного белка встречаются кристаллоподобная структура (кристаллоид) и блестящие бесцветные тельца округлой формы (глобоиды), такие алейроновые зерна называют сложными (см. рис. 1.11). Аморфный белок алейронового зерна представлен гомогенным непрозрачным белком желтоватого цвета, набухающим в воде. Кристаллоиды имеют характерную для кристаллов ромбоэдрическую форму, но в отличие от истинных кристаллов составляющий их белок набухает в воде. Глобоиды состоят из кальциево-магниевой соли, содержат фосфор, нерастворимы в воде и не дают реакцию на белки.

Рис. 1.11. Сложные алейроновые зерна:

1 - поры в оболочке; 2 - глобоиды; 3 - аморфная белковая масса; 4 - кристаллоиды, погруженные в амфорную белковую массу

Запасные липиды обычно располагаются в гиалоплазме в виде капель и встречаются почти во всех растительных клетках. Это основной тип запасных питательных веществ большинства растений: наиболее богаты ими семена и плоды. Жиры (липиды) - наиболее калорийное запасное вещество. Реактивом на жироподобные вещества является судан III, окрашивающий их в оранжевый цвет.

Углеводы входят в состав каждой клетки в виде растворимых в воде сахаров (глюкозы, фруктозы, сахарозы) и нерастворимых в воде полисахаридов (целлюлозы, крахмала). В клетке углеводы играют роль источника энергии для реакций обмена веществ. Сахара, связываясь с другими биологическими веществами клетки, образуют гликозиды, а полисахариды с белками - гликопротеины. Состав углеводов растительной клетки значительно более разнообразен, чем у животных клеток, за счет разнообразного состава полисахаридов клеточной оболочки и сахаров клеточного сока вакуолей.

Главнейшим и наиболее распространенным запасным углеводом является полисахарид крахмал. Первичный ассимиляционный крахмал образуется в хлоропластах. Ночью, при прекращении фотосинтеза, крахмал гидролизуется до сахаров и транспортируется в запасающие ткани - клубни, луковицы, корневища. Там в особых типах лейкопластов - амилопластах - часть сахаров откладывается в виде зерен вторичного крахмала. Для крахмальных зерен характерна слоистость, что объясняется различным содержанием воды из-за неравномерного поступления крахмала в течение суток. В темных слоях воды больше, чем в светлых. Зерно с одним центром крахмалообразования в центре амилопласта называют простым концентрическим, если центр смещен - простым эксцентрическим. Зерно с несколькими крахмалообразующими центрами - сложное. У полусложных зерен новые слои откладываются вокруг нескольких крахмалообразующих центров, а затем формируются общие слои и покрывают крахмалообразующие центры (см. рис. 1.12). Реактивом на крахмал является раствор йода, дающий синее окрашивание.

Рис. 1.12. Крахмальные зерна картофеля (А):

1- простое зерно; 2 - полусложное; 3 - сложное; пшеницы (Б), овса (В)

Экскреторные вещества (продукты вторичного обмена)

К клеточным включениям относятся и экскреторные вещества, например кристаллы оксалата кальция (одиночные кристаллы, рафиды - игольчатые кристаллы, друзы - сростки кристаллов, кристалли- ческий песок - скопление множества мелких кристаллов) (см. рис. 1.13). Реже кристаллы состоят из карбоната кальция или кремнезема (цистолиты ; см. рис. 1.14). Цистолиты откладываются на клеточной стенке, вдающейся внутрь клетки в виде гроздьев винограда, и характерны, например, для представителей семейства крапивных, листьев фикуса.

В отличие от животных, выводящих избыток солей вместе с мочой, растения не имеют развитых органов выделения. Поэтому считается, что кристаллы оксалата кальция являются конечным продуктом метаболизма протопласта, образующимся как приспособление для выведения из обмена излишков кальция. Как правило, эти кристаллы накапливаются в органах, которые растение периодически сбрасывает (листья, кора).

Рис. 1.13. Формы кристаллов оксалата кальция в клетках:

1, 2 - рафида (недотрога; 1- вид сбоку, 2 - на поперечном срезе); 3 - друза (опунция); 4 - кристаллический песок (картофель); 5 - одиночный кристалл (ваниль)

Рис. 1.14. Цистолит (на поперечном срезе листа фикуса):

1 - кожица листа; 2 - цистолит

Эфирные масла скапливаются в листьях (мята, лаванда, шалфей), цветках (шиповник), плодах (цитрусовые) и семенах растений (укроп, анис). Эфирные масла не принимают участия в обмене веществ, но их широко используют в парфюмерии (розовое, жасминное масла), пищевой промышленности (анисовое, укропное масла), медицине (мятное, эвкалиптовое масла). Резервуарами для скопления эфирных масел могут быть желёзки (мята), лизигенные вместилища (цитрусовые), железистые волоски (герань).

Смолы - это комплексные соединения, образующиеся в процессе нормальной жизнедеятельности или в результате разрушения тканей. Они образуются эпителиальными клетками, выстилающими смоляные ходы, как побочный продукт обмена веществ, часто с эфирными маслами. Могут накапливаться в клеточном соке, цитоплазме в виде капель или во вместилищах. Они нерастворимы в воде, непроницаемы для микроорганизмов и благодаря своим антисептическим свойствам повышают сопротивляемость растений болезням. Применяются смолы в медицине, а также при изготовлении красок, лаков и смазочных масел. В современной промышленности заменяются синтетическими материалами.

Клеточная стенка

Жесткая клеточная стенка, окружающая клетку, состоит из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Клеточная стенка обеспечивает механическую опору клетке, защиту протопласта и сохранение формы клетки. При этом клеточная стенка способна к растяжению. Являясь продуктом жизнедеятельности протопласта, стенка может расти только в контакте с ним. Через клеточную стенку происходит передвижение воды и минеральных солей, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема. При отмирании протопласта стенка может продолжать выполнять функцию проведения воды. Наличие клеточной стенки более чем все другие признаки отличает растительные клетки от животных. Архитектуру клеточной стенки в значительной степени определяет целлюлоза. Мономером целлюлозы является глюкоза. Пучки молекулы целлюлозы формируют мицеллы, которые объединяются в более крупные пучки - микрофибриллы. Реактивом на целлюлозу является хлор-цинк-йод (Cl-Zn-I), дающий сине-фиолетовое окрашивание.

Целлюлозный каркас клеточной стенки заполнен нецеллюлозными молекулами матрикса. В состав матрикса входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами; пектиновые вещества (пектин), очень близкие к гемицеллюлозам, и гликопротеиды. Пектиновые вещества, сливаясь между соседними клетками, образуют срединную пластинку, которая располагается между первичными оболочками соседних клеток. При растворении или разрушении срединной пластинки (что происходит в мякоти созревших плодов) возникает мацерация (от лат. maceratio - размягчение). Естественную мацерацию можно наблюдать у многих перезрелых плодов (арбуз, дыня, персик). Искусственную мацерацию (при обработке тканей щелочью или кислотой) используют для приготовления различных анатомических и гистологических препаратов.

Клеточная стенка в процессе жизнедеятельности может подвергаться различным видоизменениям - одревеснению, опробковению, ослизнению, кутинизации, минерализации (см. табл. l.4).

Таблица 1.4.

Похожая информация.

Под клеточной стенкой бактерии расположена цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). Она отделяет содержимое клетки от клеточной стенки и является обязательной структурой любой клетки.
Толщина ЦПМ бактерий обычно около 6-8 нм. На ее долю приходится до 15 % сухой массы клетки. Она состоит из липидов (15-45 %), белков (45-60 %) и небольшого количества углеводов (около 10 %). Липиды представлены фосфолипидами - до 30 % сухой массы мембраны. Среди них преобладают фосфатидил- глицерин и дифосфатид ил глицерид (кардиолипин) - обязательный компонент митохондриальных мембран эукариот. В меньшем количестве содержатся фосфатидилинозит и фосфатид ил-
этаноламин. Кроме фосфолипидов в мембране обнаружены различные гликолипиды, небольшие количества каротиноидов и хинонов. В составе липидов, производных глицерина, выявлены нетипичные для мембран жирные кислоты - насыщенные или мононенасыщенные с 16 - 18 углеродными атомами, а также кислоты, не встречающиеся в мембранах эукариот - циклопропановые и разветвленные жирные кислоты с 15-17 углеродными атомами. Набор жирных кислот, как и состоящих из них липидов мембран, является видоспецифичным для прокариот.
Мембранные липиды представлены небольшими полярными молекулами, несущими гидрофильные (головки) и гидрофобные (хвосты) группы. В водной среде они спонтанно образуют замкнутый бимолекулярный слой - бислой. Этот слой служит существенным барьером для ионов и полярных соединений. Организованные в бимолекулярный слой липиды составляют структурную основу мембраны, поддерживают механическую стабильность и придают ей гидрофобность.
Белки составляют больше половины сухой массы мембраны. Их насчитывается более 20 различных типов. Исходя из различий в прочности связи с липидами и расположением в мембране, белки подразделяют на интегральные и периферические. Интегральные белки погружены в гидрофобную область мембраны, где образуют многочисленные связи с углеводородными цепями липидов,
создавая липопротеидные комплексы. Периферические белки локализованы на поверхности гидрофильного слоя и часто присоединяются к интегральным белкам (рис. 3.14).

Рис.3.14. Структура цитоплазматической мембраны: 1 - липиды; 2 - гликопротеиды; 3 - периферические белки; 4 - интегральные белки

Мембранные белки по их функциям в составе мембран можно разделить на две группы: структурные и динамические.
Функции структурных белков ограничиваются поддержанием структурной целостности мембраны. Они располагаются на поверхности гидрофильного липидного слоя, выступая в роли молекулярного бандажа.
К динамическим относят белки, которые непосредственно участвуют во всех процессах, происходящих на мембране. Их разделяют на три класса: транспортные, участвующие в транспорте соединений внутрь и наружу клетки; каталитические, выполняющие функции ферментов в реакциях, происходящих на мембране; белки- рецепторы, специфически связывающие определенные соединения (токсины, гормоны) на наружной стороне мембраны.
Углеводы в мембране находятся не в свободном состоянии, а взаимосвязаны с белками и липидами в гликопротеиды. Они, как
правило, локализованы только на наружной поверхности мембраны и выполняют функции рецепторов узнавания факторов внешней среды.
Цитоплазматическая мембрана бактерий, как и все другие биологические мембраны, является асимметричной жидкокристаллической структурой. Асимметрия обусловлена различиями в химическом строении молекул белка и их расположении в липидном бислое мембраны. Одни белки расположены на поверхности бислоя, другие - погружены в его толщу, третьи проходят насквозь от внутренней до внешней поверхности бислоя. Строго определенная ориентация мембранных белков в свою очередь обусловлена тем, что они синтезируются и включаются в мембрану асимметрично. Наружная и внутренняя поверхности мембраны различаются также по ферментативной активности. В зависимости от условий (например, температуры) ЦПМ может находиться в различных фазовых состояниях: разжиженном или кристаллическом. При переходе одной жидкокристаллической фазы в другую изменяется подвижность компонентов мембраны и плотность ее упаковки, что, в свою очередь, приводит к нарушению ее функциональной активности.
Структурная организация и функции цитоплазматической мембраны. Для объяснения природы и механизма многочисленных функций ЦПМ наиболее подходящей является жидкостно-мозаичная модель организации биологических мембран, предложенная Р. Сингером и А. Николсоном в 1972 г. Согласно данной модели, мембраны представляют собой двумерные растворы определенным образом ориентированных глобулярных белков и липидов. Липиды образуют бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны, обладая при этом достаточной гибкостью. Мембранные липиды и многие белки свободно перемещаются в бислое, но только в латеральном направлении (латеральная диффузия). В поперечном направлении, т. е. от одной поверхности мембраны к противоположной, белки перемещаться не могут, а липиды перемещаются крайне медленно (1 раз за несколько часов). Причиной отсутствия или низкой активности поперечной диффузии, по-видимому, является асимметричное распределение липидов:

одних липидов больше в наружной части бислоя, других - во внутренней. Следствием этого является неодинаковая электронная плотность (проводимость) бислоя в поперечном направлении.
В жидкокристаллическом или разжиженном состоянии ЦПМ находится только при определенных, так называемых
биологических температурах. При понижении температуры (ниже точки плавления, Тпл) липиды переходят в кристаллическое состояние, повышается степень вязкости вплоть до затвердевания мембраны. Значение температуры, вызывающей затвердевание мембраны, определяется содержанием ненасыщенных и
разветвленных жирных кислот. Чем больше их в мембране, тем ниже температура перехода липидов из жидкокристаллического состояния в кристаллическое.
Прокариоты обладают способностью регулировать текучесть мембраны путем изменения числа двойных связей и длины цепей молекул жирных кислот. Так, у Е. coli при понижении температуры среды от 42° С до 27° С соотношение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в мембране снижается с 1,6 до 1,0, т. е. содержание ненасыщенных жирных кислот достигает уровня насыщенных. Это предотвращает увеличение вязкости и обеспечивает сохранение клетками физиологической активности при пониженной температуре.
ЦПМ выполняет у прокариот многочисленные жизненно важные функции. В основном они определяются локализованными в ней белками, которые выполняют роль каналов, рецепторов, регенераторов энергии, ферментов, транспортные функции и другие. ЦПМ является основным осмотическим барьером, который, благодаря наличию механизмов мембранного транспорта, осуществляет избирательное поступление веществ в клетку и удаление из нее продуктов метаболизма. Избирательная проницаемость ЦПМ обусловлена локализованными в ней субстратспецифическими пермеазами, осуществляющими активный перенос через мембрану различных органических и минеральных веществ. В ЦПМ содержатся ферменты биосинтеза мембранных липидов и макромолекул, входящих в состав клеточной стенки, наружной мембраны, капсулы. ЦПМ является местом локализации окислительно-восстановительных ферментов, осуществляющих

транспорт электронов, окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование, генерирование электрохимической энергии
трансмембранного потенциала (А// +) и химической (АТФ). ЦПМ
н
выполняет важные функции в биосинтезе и транслокации секретируемых белков грамотрицательными бактериями. Биосинтез данных белков осуществляется на рибосомах, прикрепленных к ЦПМ. У грамотрицательных бактерий на ЦПМ имеются специальные рецепторные белки, «узнающие» сигналы из большой рибо- сомной субчастицы о прикреплении рибосомы и начале синтеза белка. Мембранные рецепторные белки взаимодействуют с большой субъединицей рибосомы, образуется рибосомомембранный комплекс, на котором осуществляется синтезсекретируемых белков. Таким путем, например, Е. coli синтезирует щелочную фосфотазу, Вас. subtilis - а-амилазу. ЦПМ обеспечивает также перенос данных белков в периплазматическое пространство. Велика роль ЦПМ в регуляции клеточного деления, репликации хромосомы и плазмид и последующей сегрегации этих генетических элементов между вновь образующимися дочерними клетками.
Все прокариоты наряду с цитоплазматической мембраной содержат ее производные - внутриклеточные мембраны, которые выполняют специализированные функции. Цитоплазматическая мембрана способна к образованию всевозможных инвагинаций (впячиваний). Эти инвагинации составляют внутриклеточные мембраны, которые имеют различную протяженность, упаковку и локализацию в цитоплазме. Они могут быть собраны в сложные клубки - пластинчатые, сотовидные или трубчатые образования. Менее сложные мембраны имеют вид простых петель или канальцев различной протяженности. Независимо от сложности организации внутриклеточных мембран, все они являются производными цитоплазматической мембраны. Величина активной поверхности их превышает таковую цитоплазматической мембраны. Это дает основание судить о большой функциональной активности данных структур в клетках.

Особенно богатый внутриклеточный мембранный аппарат обнаружен у азотфиксирующих и фотосинтезирующих бактерий, бруцелл, нитрифицирующих бактерий. У фотосинтезирующих бактерий (Rhodospirillum rubrum) мембраны имеют вид замкнутых пузырьков - везикул. Их образование начинается с впячивания цитоплазматической мембраны, которое затем образует трубочку. На трубочке появляются перетяжки, разделяющие ее на ряд пузырьков. Эти пузырьки называют хроматофорами. В них содержатся поглощающие свет пигменты - бактериохлорофиллы и каротиноиды, ферменты транспорта электронов - убихиноны и цитохромы, компоненты системы фосфорилирования. У некоторых фотосинтезирующих прокариот, в частности у пурпурных серобактерий и цианобактерий, фотосинтезирующий аппарат представлен стопками мембран, которые имеют уплощенную форму и по аналогии с гранами хлоропластов зеленых растений называются тилакоидами (рис. 3.15).
В них концентрируются пигменты фотосинтеза, ферменты электрон- транспортной цепи и системы фосфорилирования. Особенностью тила- коидов цианобактерий является отсутствие связи с цитоплазматической мембраной. Это единственная группа прокариот, имеющая дифференцированную мембранную систему.

У нитрифицирующих бактерий внутриклеточный мембранный аппарат имеет вид пластинок, или ламелл, состоящих из плоских пузырьков (рис. 3.16).
Из внутриклеточных мембран наиболее сложную структуру имеют мезосомы. Они представляют собой спиралевиднозакрученные, плоские или сферически трубчатые тельца. Формируются мезосомы в период клеточного деления в зоне образования поперечной перегородки. Они принимают участие в репликации хромосомы и распределении геномов между дочерними клетками, в синтезе веществ клеточной стенки. На участие
мезосомы в делении клетки указывает связь ее с ДНК нуклеоида. Хорошо развитые мезосомы обнаруживаются только у грам- положительных бактерий.
Накопленные к настоящему времени сведения говорят о том, что мембранные структуры бактерий достаточно дифференцированы и обеспечивают ход различных метаболических процессов в клетке.

1. Цитоплазма и цитоплазматические включения

Цитоплазма - полужидкая коллоидная масса, состоящая на 70-80 % из воды и заполняющая внутреннюю полость клетки.
В цитоплазме различают две фракции. В одной из них представлены структурные элементы: рибосомы, аэросомы,
карбоксисомы, запасные включения, генетический аппарат, В другой фракции содержится сложная смесь растворимых РНК, ферментных белков, пигментов, минеральных веществ, продуктов и субстратов метаболических реакций. Эта фракция получила название цитозоля.

Благодаря наличию разнообразных органических соединений цитоплазма бактериальных клеток характеризуется повышенной вязкостью. Она в 800-8000 раз больше вязкости воды (приближается к вязкости глицерина). Молодые клетки, находящиеся в лаг-фазе или на начальных этапах логарифмической фазы, имеют более низкую вязкость цитоплазмы; у стареющих - вязкость повышается, напоминая по консистенции гель. Степень вязкости цитоплазмы характеризует не только возраст клетки, но и ее физиологическую активность. Повышение вязкости цитоплазмы у старых культур является одним из факторов, обусловливающих снижение физиологической активности клеток. Цитоплазма является средой, связывающей все внутриклеточные структуры в единую систему.
Рибосомы. В цитоплазме бактериальной клетки постоянно содержатся структуры сферической формы, размером 15-20 нм, молекулярной массой 3106.
Рибосомы состоят на 60-65 % из рибосомальной РНК и на 35- 40 % из белка. Последние богаты основными аминокислотами. При ультрацентрифугировании рибосомы бактерий оседают со скоростью, составляющей около 70 единиц Сведберга (S)7, за что получили название 708-рибосом. Цитоплазматические рибосомы эукариот крупнее и их называют 80S-рибосомами (константа седиментации их равна 80S).
Каждая рибосома состоит из двух субъединиц: 30S и 50S, которые различаются размерами молекул РНК и количеством входящего в их состав белка. Большая субъединица (50S) содержит две молекулы рРНК - 5S и 23S и 35 молекул различных белков. В состав малой субъединицы (30S) входит одна молекула 16 рРНК и 21 молекула разного типа белков. Количество рибосом в клетке непостоянно - от 5000 до 90000. Оно определяется возрастом клетки и условиями культивирования бактерий. Минимальное количество содержится в начале лаг-фазы, а максимальное - в экспоненциальной фазе роста культуры. У кишечной палочки в период активного роста на полноценной питательной среде за 1 с синтезируется 5-6 рибосом. Большая часть их в цитоплазме бактерий находится в свободном состоянии, а остальная -
S = 1 сведберг-единице = 10"13 см (с) ед. поля.

объединена нитями матричной РНК в полисомы. Количество рибосом в полисомах может достигать нескольких десятков. Это свидетельствует о высокой белоксинтезирующей активности клетки, так как рибосомы являются местом белкового синтеза. Их образно называют «фабриками» белка.
Газовые вакуоли (аэросомы). Данные структуры присущи только некоторым водным и почвенным бактериям. Они обнаружены у фототрофных серобактерий, бесцветных нитчатых бактерий, а также у бактерий рода Renobacter. В клетке их содержится до 40-60 (рис. 3.17). Газовые вакуоли окружены тонкой


Рис. 3.17. Клетка Renobacter vocuolatum с аэросомами (увеличение х 70 000)

белковой мембраной. Внутри их содержатся газовые пузырьки, число которых непостоянно. Состав и давление газа в пузырьках и аэросомах в целом определяются количеством газов, растворенных в окружающей среде. Аэросомы находятся либо в сжатом состоянии, либо заполнены газом среды. Состояние их регулируется гидростатическим давлением среды. Резкое увеличение давления вызывает сжатие аэросом и клетки при этом утрачивают плавучесть.
Аэросомы регулируют плавучесть клетки, обеспечивая возможность перемещения ее в благоприятные условия аэрации, освещения, содержания питательных веществ. Особенностью является их одноразовое функционирование в состоянии заполненности газом. После сжатия под действием гидростатического давления повторно газом они не заполняются и

постепенно разрушаются. Клетка может воспроизводить их только путем образования заново.
При заполненных газом аэросомах бактерии удерживаются на поверхности воды, при сжатых - погружаются в ее толщу либо оседают на дно водоема. Этот своеобразный способ перемещения выработался в процессе эволюции в основном у бактерий, лишенных жгутиков, а следовательно, и способности к активному передвижению.
Фикобилисомы. Эти внутриклеточные структуры характерны для цианобактерий. Они имеют вид гранул диаметром 28-55 нм, являются местом локализации водорастворимых пигментов - фикобилипротеидов, которые определяю цвет цианобактерий и участвуют в фотосинтезе.
Хлоросомы, или хлоробиум-везикулы - структуры, в которых локализован фотосинтезирующий аппарат зеленых бактерий рода Chlorobium. Они имеют вытянутую форму, длиной 100-150 нм, шириной 50-70 нм, окружены однослойной белковой мембраной. Хлоросомы расположены плотным слоем под цитоплазматической мембраной, но физически отделены от нее. В хлоросомах зеленых бактерий содержатся пигменты фотосинтеза - бактериохлорофиллы, которые поглощают кванты света и энергию передают в реакционные центры фотосинтеза.
Карбоксисомы. В клетках отдельных видов фототрофных (цианобактерии, некоторые пурпурные бактерии) и хемолитотрофных (нитрифицирующие бактерии) прокариот содержатся структуры, имеющие форму многогранника, размером 90-500 нм. В соответствии с выполняемой функцией они получили название карбоксисомы. В них содержится фермент рибулозо- дифосфаткарбоксилаза, который катализирует реакцию связывания углекислоты с рибулозодифосфатом в цикле Кальвина. У автотрофных бактерий они являются местом фиксации двуокиси углерода. Карбоксисомы окружены однослойной белковой мембраной, которая предохраняет фермент от воздействия внутриклеточных протеаз.
Запасные питательные вещества* Кроме описанных структурных элементов, в цитоплазме бактерий содержатся в виде включений гранулы различной формы о размеров. Присутствие их в
клетке непостоянно и связано с составом питательной среды и физиологическим состоянием культуры. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и источником элементов питания. Они образуются обычно в культурах на свежих, богатых питательными веществами средах, когда рост клеток в силу каких-то причин заторможен, или после окончания периода активного роста. Химический состав включений различен и неодинаков у разных видов бактерий. Ими могут быть полисахариды, липиды, кристаллы и гранулы неорганических веществ.
Из полисахаридов следует прежде всего назвать крахмал, гликоген и крахмалоподобное вещество - гранулезу. Наиболее распространенным является гликоген. Он обнаружен у бацилл, сальмонелл, кишечной палочки, сардин и др. У споровых анаэробов рода Clostridium клетки содержат мелкие гранулы гранулезы. Данные включения используются клеткой как источники энергии и углерода.
Липиды накапливаются в цитоплазме бактерий в виде мелких капель и зерен. У многих бактерий липидные включения представлены поли-р-оксимасляной кислотой, на долю которой часто приходится до 50 % сухой биомассы бактерий. Особенно богаты данным соединением бактерии рода Bacillus и фототрофные бактерии. Поли-р-оксимасляная кислота синтезируется в больших количествах при росте микроорганизмов на средах, богатых углеводами. В каждой цепи полилактида на долю остатков р-окси- масляной кислоты приходится до 60 %, в связи с чем для бактерий это соединение является идеальной «кладовой» энергии. У некоторых микроорганизмов накапливаются воска и нейтральные жиры (триглицериды). Так, у микобактерий и актиномицетов воска иногда составляют до 40 % сухой массы, нейтральными жирами богаты клетки дрожжей рода Candida, Rhodotorula, количество их достигает почти 60 %.
Все липидные включения у микроорганизмов служат источником энергии и углерода.
В клетках многих бактерий часто обнаруживаются особые включения, названные зернами вол юти на. По химической природе волютин представляет собой полифосфат. Название волютин

происходит от видового названия серобактерий Spirillum volutans, у которых впервые были описаны эти включения. Волютин обладает свойством метахромазии, т.е. вызывает изменение цвета некоторых красителей. Если бактерии окрасить метиленовым синим или толуидиновым синим, то зерна волютина приобретают пурпурный или красно-фиолетовый цвет. В связи с этим исследователи В. Бабеш и Е. Эрнст, впервые описавшие данные включения, назвали их метахроматичес кими зернами. Зерна волютина имеют сферическую форму, размером до 0,5 мкм. Они образуются в условиях хорошего питания микроорганизмов, особенно на средах, богатых углеводами, а также при наличии в среде глицерина. Обнаруживается волютин в клетках как патогенных, так и сапрофитных бактерий, например, у спирилл, азотобактера, возбудителя дифтерии.
Волютин используется клеткой в основном как источник фосфатных групп и частично энергии.
У бесцветных и пурпурных серобактерий при окислении сульфидов внутри клетки в виде капель откладывается минеральная сера. Накопление серы происходит на средах, богатых сероводородом H2S. При исчерпании сульфидов из среды бактерии используют внутриклеточную серу. Для бесцветных серобактерий она служит источником энергии, для фотосинтезирующих пурпурных серобактерий - донором электронов.
У цианобактерий запасным веществом является цианофицин. Эго полипептид, состоящий из аргинина и аспарагиновой кислоты. Он служит источником азота при недостатке его в среде. Накопление гранул цианофицина происходит в стационарной фазе роста культуры и может составлять до 8 % сухой массы клетки.