Для чего нужна клеточная стенка. Клеточная стенка

Клеточная стенка -- жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Она придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.

Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.

Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка

Рис.10 .

В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).

Молекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки --микрофибриллы. Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной оболочки. У большинства грибов микрофибриллы клеточной стенки состоят из хитина.

Микрофибриллы погружены в матрикс клеточной стенки. Матрикс состоит из смеси различных химических веществ, среди которых преобладают полисахариды (гемицеллюлозы и пектиновые вещества).

Гемицеллюлозы -- это группа полисахаридов (полимеры пен-тоз и гексоз -- ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др.). Молекулы гемицеллюлоз, как и целлюлозы, имеют форму цепи, но в отличие от последней их цепи короче, менее упорядочены и сильно разветвлены. Они легче растворяются и разрушаются ферментами.

Пектиновые вещества -- это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейны ми или разветвленными. Молекулы пектиновых веществ содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами Mg2+ и Са2-. При этом образуются клейкие, студнеобразные пектаты магния и кальция, из которых затем складываются срединные пластинки, скрепляющие стенки двух соседних клеток.

Ионы двухвалентных металлов могут обмениваться на другие катионы (Н-, К+ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.

Пектиновыми веществами и пектатами богаты оболочки клеток многих плодов. Так как при их извлечении из оболочек и добавлении сахара образуются гели, пектины используют как желе-образующие вещества для изготовления мармелада и др.

Помимо углеводных компонентов, в состав матрикса клеточной стенки входит структурный белок экстенеин --гликонротеин, который по своему составу близок к межклеточным белкам животных --коллагенам.

На долю матрикса приходится до 60% сухого вещества клеточной оболочки. Матрикс оболочки не просто заполняет промежутки между микрофибриллами, а образует прочные химические (водородные и ковалентные) связи между макромолекулами и микрофибриллами, что обеспечивает прочность клеточной стенки, ее эластичность и пластичность.

Основным инкрустирующим веществом оболочки клеток растений является лигнин -- полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов.

Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками -- в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочках клеток проводящей ткани -- ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм.

Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки.

Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым строительным материалом.

На клеточную оболочку могут откладываться также жироподобные вещества -- суберин, кутин и воск.

Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений -- перидерме, корке, а также в эндодерме корня.

Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами -- кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой и пектином) и образует кутикулу. Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности частей растений (листьев, плодов), образуя восковой налет.

Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений и проникновения инфекции, уменьшают испарение воды с поверхности органов.

В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.

Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизни клеток растений и грибов и выполняет ряд специфических функций.

Поры клеточной стенки растений

В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры. Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка (рис. 11). Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется.

Каждая пора имеет поровую камеру. В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поровые каналы. В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краев камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор - простой парой пор.

В водопроводящих элементах - сосудах и трахеидах - вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленной пары пор. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении - апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке.

Рис. 11. Строение пор стенки растительной клетки (А - клетки со вторичными оболочками и многочисленными простыми порами, Б - строение простой поры, В - строение окаймленной поры, Г - объемное изображение и схематичная проекция на плоскость окаймленной поры).1 - срединная пластинка, 2 - первичная оболочка клетки, 3 - вторичная оболочка клетки, 4 - поры, 5 - поровая мембрана, 6 - окаймление, 7 - поровая камера, 8 - аппертура поры, 9 - торус (утолщение поровой мембраны).

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Некоторые клетки лишены клеточной стенки. Это клетки, служащие для полового и бесполого размножения (зооспоры и гаметы водорослей и низших грибов, мужские гаметы высших растений ), а также у некоторых представителей золотистых, желто-зеленых и пирофитовых водорослей (они не способны сохранять постоянную форму тела, их перемещение происходит с помощью выростов - псевдоподий – амебоидное движение) .

Образующие клеточную стенку вещества вырабатываются плазмалеммой и аппаратом Гольджи и откладываются снаружи клетки.

Этими веществами являются полисахариды:

1. Целлюлоза - у высших растений (у водорослей – целлюлоза, маннан и ксилан)

2. Гемицеллюлоза (ее молекулы имеют форму цепей, как и у целлюлозы, однако ее цепи короче, менее упорядочены).

3. Пектиновые вещества (занимают пространство между макрофибриллами целлюлозы);

Также в состав клеточной стенки входит структурный белок («прошивает» полисахаридный каркас поперек).

Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения первичной клеточной стенки

Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку .

Молекулы целлюлозы образуют тонкие нити. Соединяясь друг с другом по нескольку десятков с помощью водородных связей, нити целлюлозы формируют микрофибриллы, а они – макрофибриллы. Макрофибриллы погружены в пектиновый матрикс и «прошиты» молекулами структурного белка.

Молекулы целлюлозы отличает большая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали . Целлюлоза не растворима ни в горячей воде, ни в концентрированных щелочах, ни в органических растворителях.

Однако клеточная стенка проницаема для воды и растворенных в ней веществ, это связано со свойствами пектинов.

Пространство между клеточными стенками соседних клеток называется срединной пластинкой . Она состоит их клейких студнеобразных пектатов магния и кальция. В клеточных стенках некоторых созревающих плодов нерастворимые пектиновые вещества постепенно превращаются в растворимые пектины. При добавлении сахара эти последние образуют гели; поэтому их используют при приготовлении варенья и желе.

Клеточные стенки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями (рис. 2) .

Рис. 2. Первичные поровые поля, поры и плазмодесмы. А. Паренхимная клетка с первичной клеточной оболочкой и первичными поровыми полями – тонкими участками оболочки. Б. Клетки со вторичными клеточными стенками и многочисленными простыми порами. В. Пара простых пор. Г. Пара окаймленных пор.

Пора здесь – наиболее тонкое место в оболочке (углубление), хотя пора может содержать и отверстие. Через поры осуществляется связь между соседними клетками. Сквозь поровые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы – плазмодесмы.

Свойства первичной клеточной стенки:

1. эластична , по мере роста клетки растягивается и растет;

2. создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений;

3. прозрачна, пропускает солнечные лучи ;

4. является местом передвижения воды и неорганических веществ, растворенных в ней.

Первичная клеточная стенка может сохраняться до конца жизни клетки, если ее отложение прекращается вместе с прекращением роста клетки.

Если рост клетки прекращается, а отложение элементов оболочки изнутри продолжается, образуется более прочная вторичная клеточная стенка . Они особенно нужны клеткам, выполняющим механическую и проводящую воду функции . Протопласт клетки (живое содержимое клетки), как правило, отмирает после отложения вторичной клеточной стенки. В ней больше целлюлозы, а пектиновые вещества и структурный белок отсутствуют.

Во вторичной клеточной стенке выделяют три слоя – наружный, средний и внутренний (рис. 3) . Они отличаются направлением расположения целлюлозных микрофибрилл.

Рис. 3. Схема расположения микрофибрилл целлюлозы в структуре

Эта оболочка выполняет транспортные, защитные и структурные функции. У многих простейших отсутствует клеточная стенка. Животных природа также обделила этим элементом. Оболочка обнаруживается у большинства прокариот, архей, представителей флоры.

Клеточная стенка бактерий

Оболочка включает в себя муреин (пептидогликан). Она бывает грамположительной и грамотрицательной. Клеточная стенка бактерий первого типа содержит исключительно толстый слой пептидогликана. Он плотно прилегает к мембране и пронизан липотейховыми и тейховыми кислотами. Грамотрицательная клеточная стенка содержит более тонкий слой пептидогликана. Между плазматической мембраной и им присутствует периплазматическое пространство. Снаружи оболочка окружается еще одним слоем. Он представлен в виде липополисахарида. Эта мембрана выступает в качестве пирогенного эндотоксина.

Клеточная стенка растений

В качестве ключевого элемента в оболочке выступает целлюлоза. Клеточная стенка считается важнейшей особенностью высших представителей флоры. Она представляет собой преимущественно полимерный сложноорганизованный матрикс. Клетка, в которой отсутствует стенка, именуется протопластом. В оболочках присутствуют специальные углубления. Через эти поры проходят плазмодесмы - цитоплазматические канальца. Ими одна клеточная стенка растений соединяется с другой. Эти канальца обеспечивают обмен веществ между ними. Следует сказать, что клеточная стенка грибов намного проще, чем оболочка элементов высших представителей флоры.

Химический состав

Он отличается в зависимости от вида клетки и ткани, в которой она присутствует. В некоторых случаях химический состав изменяется и в пределах одной оболочки вокруг протопласта. Целлюлозные молекулы посредством водородных связей формируют пучки. Они именуются микрофибриллами. Переплетенные пучки образуют каркас оболочки. Клеточная стенка грибов в большинстве случаев в этом участке содержит хитин. Микрофибриллы находятся в матриксе оболочки. Он, в свою очередь, включает в себя разные химические вещества. Среди них преобладают полисахариды. К ним, в частности, относят пектиновые вещества и гемицеллюлозы. Рассмотрим их.

Гемицеллюлозы

Они представляют собой группу полисахаридов. Это полимеры гексоз и пентоз - глюкозы, галактозы, маннозы, ксилозы и пр. Гемицеллюлозные молекулы, как, собственно, и целлюлозные, представлены в форме цепи. Однако от последних их отличает меньшая длина, сильная разветвленность и меньшая упорядоченность. Эти цепи легче разрушаются ферментами и растворяются.

Пектиновые вещества

Они представлены полимерами, сформированными из моносахаридов (галактозы и арабинозы), галактуроновой (сахарной) кислоты, метилового спирта. Молекулы пектиновых веществ длинные. Они могут быть разветвленными либо линейными. В них присутствует большое число карбоксильных групп. Это обеспечивает возможность их соединения с ионами Са2- и Mg2+. В результате появляются студнеобразные, клейкие пектаты кальция и магния. Впоследствии из них формируются срединные пластинки, которыми одна клеточная стенка прикрепляется к другой. Ионы металлов могут обмениваться на иные катионы. Это обуславливает катионообменную способность оболочек. Пектиновые вещества и пектаты в большом количестве присутствуют в клеточных стенках множества плодов. Поскольку при их извлечении и последующем добавлении сахара формируются гели, пектины применяют в качестве желеобразующих веществ при изготовлении мармелада.

Матрикс

Кроме углеводных элементов, в нем присутствует структурный протеин экстенеин - гликонротеин. По своему составу этот белок близок к коллагенам, присутствующим в межклеточном пространстве животных. Матрикс занимает порядка 60 % сухого вещества оболочки. Он не просто заполняет между микрофибриллами промежутки, а формирует прочные химические (ковалентные и водородные, в частности) связи между непосредственно пучками целлюлозных молекул и макромолекулами. Это обеспечивает необходимую прочность стенки клетки, ее пластичность и эластичность.

Лигнин

Он выступает в качестве основного инкрустирующего вещества в оболочке. Лигнин представляет собой полимер с неразветвленными молекулами, состоящими из ароматических спиртов. После прекращения роста элементов начинается интенсивная лигнификация. В ходе нее молекулы целлюлозы пропитываются полимером. Лигнин может накапливаться в виде отдельных участков - колец, сетки или спиралей. Это, в частности, характерно для клеточных стенок ксилемы - проводящей ткани. Накопление может происходить и в виде сплошного слоя. Не откладывается полимер только в тех участках, где происходят контакты соседних клеток в виде плазмодесм. Лигнин, скрепляя волокна целлюлозы, действует как жесткий и очень твердый каркас. Он усиливает прочность оболочек на сжатие и растяжение. Лигнин также обеспечивает дополнительную защиту от химических и физических воздействий, понижает водопроницаемость. Содержание полимера в оболочке может достигать 30 %. Инкрустация лигнина зачастую приводит к одревеснению стенок. Это, в свою очередь, влечет за собой отмирание содержимого. В сочетании с целлюлозой лигнин придает специфические свойства древесине. Это, в свою очередь, делает ее универсальным стройматериалом.

Жироподобные вещества

Они также могут откладываться на оболочку. К жироподобным веществам относят кутин, воск и суберин. Последний накапливается изнутри клетки. Он делает ее почти непроницаемой для растворов и воды. В результате происходит отмирание протопласта и заполнение клетки воздухом. Этот процесс именуется опробковением. Он наблюдается в покровных тканях у многолетних древесных насаждений. Оболочка эпидермальных клеток защищается восками и кутином. Они являются гидрофобными веществами. Их предшественники секретируются на поверхность из цитоплазмы. Там происходит их полимеризация. Кутиновый слой, как правило, пронизан полисахаридными элементами (пектином и целлюлозой). Он формирует кутикулу. Воск зачастую накапливается в кристаллическом виде на поверхности элементов растений (на плодах, листьях) и образует специфический налет. Вместе с кутикулой он обеспечивает защиту клетке от проникновения инфекций и различных повреждений. Кроме этого, они снижают испарение воды.

Минерализация

Она происходит в стенках эпидермальных клеток некоторых растений (осок, злаков и прочих). Минеральные вещества в них накапливаются в достаточно большом количестве. В первую очередь обнаруживаются кремнезем и карбонат кальция. В процессе минерализации стебли и листья насаждений приобретают жесткость, твердость и в меньшей степени подвергаются повреждению.

Заключение

Клеточные стенки растений исполняют множество функций. В частности, они обеспечивают жесткость для механической и структурной поддержки, придают форму, направляют рост. Оболочка препятствует тургору - осмотическому давлению. Это особенно важно в случаях, когда в растение поступает дополнительный объем воды.

Ниже перечислены основные функции клеточных стенок растений .

1. Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках). Особо важную роль играет лигнификация клеточных стенок у древесных и кустарниковых пород.

2. Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.

3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и в известной мере регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы располагаются поперек клетки, опоясывая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении.

4. Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт) служит главным путем, по которому передвигаются вода и растворенные в ней питательные вещества. Клеточные стенки скреплены между собой с помощью срединных пластинок. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, называемые плазмодесмами. Плазмодесмы связывают живое содержимое отдельных клеток, т. е. объединяют все протопласты в единую систему, в так называемый симпласт.

5. Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой - кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кугина, что снижает потери воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершении вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сходную функцию.

6. Клеточные стенки сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению. Этот вопрос рассматривается в нашей статье.

7. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды.

8. У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ; таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.

9. У передаточных клеток площадь поверхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличена площадь поверхности плазматической мембраны, что повышает эффективность переноса веществ путем активного транспорта.

Плазмодесмы

Плазмодесмы - это живые связи, соединяющие соседние клетки растения через очень мелкие поры в смежных клеточных стенках. Плазматические мембраны соседних клеток переходят непосредственно одна в другую, выстилая поры. Через просвет каждой поры переходит из клетки в клетку и агранулярный эндоплазма-тический ретикулум. Такая система упрощает связи и координацию между отдельными растительными клетками, поскольку ионам и молекулам не приходится преодолевать на своем пути плазматическую мембрану. Их передвижение, однако, регулируется. Вирусы способны использовать поры в клеточных стенках и могут переходить из клетки в клетку по плазмодесмам.

Плазмодесмы играют также роль при формировании пор в ситовидных пластинках флоэмы.

Вакуоли

Вакуоль представляет собой наполненный жидкостью мембранный мешок, стенка которого состоит из одинарной мембраны. В животных клетках содержатся относительно небольшие вакуоли: фагоцитозные, пищеварительные, авто-фагические и сократительные. Иная картина наблюдается в растительных клетках, особенно в зрелой паренхиме. Здесь клетки содержат одну большую центральную вакуоль, окруженную мембраной, которая носит название тонопласта. Жидкость, заполняющая центральную вакуоль, называется клеточным соком. Это концентрированный раствор, содержащий минеральные соли, сахара, органические кислоты, кислород, диоксид углерода, пигменты и некоторые отходы жизнедеятельности или «вторичные» продукты метаболизма. Ниже перечислены функции, выполняемые вакуолями.

1. Вода обычно поступает в концентрированный клеточный сок путем осмоса, через избирательно проницаемый тонопласт. В результате в клетке развивается тургорное давление и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. Осмотическое поглощение воды играет важную роль при растяжении клеток во время роста, а также в общем водном режиме растения.

2. Иногда в вакуолях содержатся растворимые пигменты. В эту группу входят анто-цианины, имеющие красную, синюю или пурпурную окраску, и некоторые родственные соединения, окрашенные в желтый или кремовый цвет. Именно эти пигменты главным образом и определяют окраску цветков (например, у роз, фиалок и георгин), а также окраску плодов, почек и листьев. У листьев они обусловливают различные оттенки осенней окраски, которая зависит также от фотосинтетических пигментов, содержащихся в хлоропластах. Окраска играет роль в привлечении насекомых, птиц и некоторых других животных, участвующих в опылении растений и в распространении семян.

3. У растений в вакуолях иногда содержатся гидролитические ферменты и тогда вакуоли функционируют как лизосомы. После гибели клетки тонопласт, как и все другие мембраны, теряет свою избирательную проницаемость, и ферменты высвобождаются из вакуолей, вызывая автолиз.

4. В вакуолях растения могут накапливаться конечные и некоторые вторичные продукты метаболизма. Из конечных продуктов иногда обнаруживаются, например, кристаллы оксалата кальция. Вторичные продукты, в частности алкалоиды и тан-нины, выполняют, возможно, защитную функцию, предотвращая поедание таких растений травоядными животными. Может накапливаться в вакуолях и латекс - млечный сок растений, такой, например, как у одуванчика. В млечном соке бразильской гевеи содержатся соединения, из которых синтезируют каучук, а в млечном соке мака снотворного - такие алкалоиды, как морфин, из которого получают героин.

5. Некоторые растворимые компоненты клеточного сока, например сахароза и минеральные соли, играют роль запасных питательных веществ, при необходимости используемых цитоплазмой.

Хлоропласты

Хлоропласта - это пластиды, содержащие хлорофилл и каротиноиды и осуществляющие фотосинтез. Они находятся главным образом в листьях. Описание их дано в нашей статье.

- Вернуться в оглавление раздела " "

Клеточная стенка (нередко в качестве синонима термина "клеточная стенка" в учебной и научной литературе используется термин "клеточная оболочка".) у растений - это структурное образование, располагающееся по периферии клетки, за пределами плазмалеммы , придающее клетке прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт .

Клеточная стенка растений противостоит высокому осмотическому давлению большой центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки. Кроме того, совокупность прочных клеточных стенок выполняет роль своеобразного внешнего скелета, поддерживающего форму растения и придающего ему механическую прочность. Клеточная стенка, обладая большой прочностью, в то же время способна к росту, и прежде всего к росту растяжением. Эти два в известной степени противоположных требования удовлетворяются за счет особенностей ее строения и химического состава.

Клеточная стенка, как правило, прозрачна и хорошо пропускает солнечный свет. Через нее легко проникают вода и низкомолекулярные вещества, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема. У многоклеточных организмов стенки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку.

При специальной обработке растительных тканей некоторыми веществами (крепкие щелочи, азотная кислота) стенки соседних клеток разъединяются в результате разрушения срединной пластинки. Этот процесс называется мацерацией . Естественная мацерация происходит у перезрелых плодов груши, дыни, персика и др.

В результате тургорного давления стенки соседних клеток в углах могут округляться и между ними образуются межклетники.

Стенка клетки представляет собой продукт жизнедеятельности ее протопласта . Поэтому стенка может расти, только находясь в контакте с протопластом. Однако при отмирании протопласта стенка сохраняется и мертвая клетка может продолжать выполнять функции проведения воды или играть роль механической опоры.

Основу клеточной стенки составляют высокополимерные углеводы: молекулы целлюлозы (клетчатки) , собранные в сложные пучки - фибриллы, образующие каркас, погруженный в основу (матрикс), состоящий из гемицеллюлоз , пектинов и гликопротеидов ( рис. 21). Молекулы целлюлозы состоят из большого числа линейно расположенных мономеров - остатков глюкозы . Целлюлоза очень стойка, не растворяется в разбавленных кислотах и даже в концентрированных щелочах. Эластичный целлюлозный скелет придает клеточной оболочке механическую прочность. Первоначально число микрофибрилл, образованных молекулами целлюлозы, в клеточной стенке относительно невелико, но с возрастом оно увеличивается и клетка теряет способность к растяжению.

Гемицеллюлозы отличаются от целлюлозы составом мономеров и разветвленным их расположением в молекулах. Являясь одним из компонентов пластичного матрикса, гемицеллюлозы придают клеточной стенке дополнительную прочность, но почти не препятствуют ее росту. Гемицеллюлозы могут быть и запасными веществами, так как легко гидролизуются. Кроме гемицеллюлоз в матрикс, а также в срединную пластинку входят пектиновые вещества, или пектины , и полисахариды , образованные мономерами - уроновыми кислотами . Эти вещества скрепляют, склеивают оболочки соседних клеток. Молекулы гемицеллюлоз, пектина и гликопротеидов соединяют целлюлозные микрофибриллы.

Помимо полисахаридов , в матриксе стенок многих клеток часто обнаруживаются неуглеводные компоненты. Наиболее обычен из них лигнин - полимерное вещество полифенольной природы. Содержание его в стенках некоторых видов клеток может достигать 30%.