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Qui a formulé la théorie cellulaire en 1838. Schleiden et Schwann : théorie cellulaire

Les cellules ont été découvertes en 1665 par R. Hooke. La théorie cellulaire, l'une des plus grandes découvertes du XIXe siècle, a été formulée en 1838 par les scientifiques allemands M. Schleiden et T. Schwann, puis développée et complétée par R. Virchow. La théorie cellulaire comprend les dispositions suivantes :

1. Une cellule est la plus petite unité d’êtres vivants.

2. Les cellules de différents organismes ont une structure similaire, ce qui indique l'unité de la nature vivante.

3. La reproduction cellulaire se produit en divisant la cellule mère d'origine (postulat : chaque cellule est issue d'une cellule).

4. Les organismes multicellulaires sont constitués d'ensembles complexes de cellules et de leurs dérivés, unis en systèmes de tissus et d'organes, et ces derniers en un organisme entier à l'aide de mécanismes de régulation nerveux, humoraux et immunitaires.

La théorie cellulaire unissait le concept de cellule en tant que plus petite unité structurelle, génétique et fonctionnelle des organismes animaux et végétaux. Elle a armé la biologie et la médecine d'une compréhension des lois générales de la structure des êtres vivants.

Mesures de longueur utilisées en cytologie

1 µm (micromètre) – 10 –3 mm (10 –6 m)

1 nm (nanomètre) – 10 –3 η (10 –9 m)

1 A (amström) – 0,1 nm (10 –10 m)

Organisation générale des cellules animales

Toutes les cellules du corps humain et animal ont un plan structurel commun. Ils sont constitués de cytoplasme Et graines et sont séparés de l'environnement par une membrane cellulaire.

Le corps humain est constitué d'environ 10 13 cellules, divisées en plus de 200 types. Selon leur spécialisation fonctionnelle, les différentes cellules du corps peuvent différer considérablement par leur forme, leur taille et leur structure interne. Dans le corps humain, il existe des cellules rondes (cellules sanguines), plates, cubiques, prismatiques (épithéliales), fusiformes (musculaires) et fonctionnelles (nerveuses). Leurs tailles varient de 4 à 5 microns (cellules granulaires cérébelleuses et petits lymphocytes) à 250 microns (ovule). Les processus de certaines cellules nerveuses mesurent plus d'un mètre de long (dans les neurones de la moelle épinière, dont les processus s'étendent jusqu'au bout des doigts des membres). De plus, la forme, la taille et la structure interne des cellules correspondent toujours au mieux aux fonctions qu’elles remplissent.

Composants structurels d'une cellule

Cytoplasme- partie de la cellule séparée de l'environnement membrane cellulaire et comprenant hyaloplasme, organites Et inclusion.

Toutes les membranes des cellules ont un plan structurel général, résumé dans le concept membrane biologique universelle(Fig. 2-1A).

Membrane biologique universelle formé d'une double couche de molécules phospholipidiques d'une épaisseur totale de 6 microns. Dans ce cas, les queues hydrophobes des molécules phospholipidiques sont tournées vers l’intérieur, les unes vers les autres, et les têtes hydrophiles polaires sont tournées vers l’extérieur de la membrane, vers l’eau. Les lipides assurent les propriétés physico-chimiques fondamentales des membranes, notamment leur fluiditéà la température du corps. Des protéines sont intégrées à cette bicouche lipidique. Ils sont divisés en intégral(imprégner toute la bicouche lipidique), semi-intégral(pénétrer jusqu'à la moitié de la bicouche lipidique), ou en surface (située sur la surface interne ou externe de la bicouche lipidique).

Riz. 2-1. La structure de la membrane biologique (A) et de la membrane cellulaire (B).

1. Molécule lipidique.

2. Bicouche lipidique.

3. Protéines intégrales.

4. Protéines semi-intégrales.

5. Protéines périphériques.

6. Glycocalyx.

7. Couche sous-membranaire.

8. Microfilaments.

9. Microtubules.

10. Microfibrilles.

11. Molécules de glycoprotéines et de glycolipides.

(D'après O.V. Volkova, Yu.K. Eletsky).

Dans ce cas, les molécules de protéines sont situées en mosaïque dans la bicouche lipidique et peuvent « flotter » dans la « mer lipidique » comme des icebergs, en raison de la fluidité des membranes. Selon leur fonction, ces protéines peuvent être de construction(maintenir une certaine structure membranaire), récepteur(former des récepteurs pour les substances biologiquement actives), transport(transport de substances à travers la membrane) et enzymatique(catalyser certaines réactions chimiques). C'est actuellement le plus reconnu modèle de mosaïque fluide La membrane biologique a été proposée en 1972 par Singer et Nikolson.

Les membranes remplissent une fonction de démarcation dans la cellule. Ils divisent la cellule en compartiments dans lesquels des processus et des réactions chimiques peuvent se produire indépendamment les uns des autres. Par exemple, les enzymes hydrolytiques agressives des lysosomes, capables de décomposer la plupart des molécules organiques, sont séparées du reste du cytoplasme par une membrane. S'il est détruit, une auto-digestion et la mort cellulaire se produisent.

Ayant un plan structurel général, les différentes membranes cellulaires biologiques diffèrent par leur composition chimique, leur organisation et leurs propriétés, en fonction des fonctions des structures qu'elles forment.

Une découverte très importante dans Années 30 du XIXème siècle. fabriqué par un scientifique écossais Robert Brun. En observant la structure d'une feuille de plante au microscope, il découvrit une formation ronde et dense à l'intérieur de la cellule, qu'il appela cœur. Il s’agit d’une découverte remarquable car elle fournit la base permettant de faire correspondre toutes les cellules.
En 1838 scientifique allemand M. Schleiden fut le premier à conclure que le noyau est un élément structurel essentiel de toutes les cellules végétales. Après avoir lu cette recherche, T. Schwann, le compatriote de Schleiden, fut surpris : il retrouva exactement les mêmes formations dans les cellules animales qu’il étudiait. Une comparaison d'un grand nombre de cellules végétales et animales l'a conduit à une conclusion inattendue : toutes les cellules, malgré leur énorme diversité, sont similaires : elles ont des noyaux.
Après avoir résumé les faits épars, T. Schwann et M. Schleiden a formulé la position principale de la théorie cellulaire : Tous les organismes végétaux et animaux sont constitués de cellules de structure similaire.

biologiste allemand Rudolf Virchow Vingt ans plus tard, il apporta un apport très important à la théorie cellulaire. Il a prouvé que le nombre de cellules dans le corps augmente à la suite de la division cellulaire, c'est-à-dire une cellule ne vient que d'une cellule.
Grâce aux améliorations apportées au microscope optique et à la méthode de coloration des cellules, les découvertes se sont succédées. En un temps relativement court, non seulement le noyau et le cytoplasme des cellules, mais également de nombreuses parties qu'ils contiennent ont été isolés et décrits - organoïdes.

Principes de base de la théorie cellulaire au stade actuel de développement de la biologie sont formulés comme suit :

La cellule est l’unité structurelle et fonctionnelle de base de la vie. Tous les organismes sont composés de cellules ; la vie de l’organisme dans son ensemble est déterminée par l’interaction de ses cellules constitutives.
Les cellules de tous les organismes sont similaires dans leur composition chimique, leur structure et leurs fonctions.
Toutes les nouvelles cellules sont formées par division des cellules originales.

L'apparition dans la communauté scientifique au milieu du XIXe siècle de la théorie cellulaire, dont les auteurs étaient Schleiden et Schwann, fut une véritable révolution dans le développement de tous les domaines de la biologie sans exception.

Un autre créateur de la théorie cellulaire, R. Virchow, est connu pour cet aphorisme : « Schwann se tenait sur les épaules de Schleiden ». Le grand physiologiste russe Ivan Pavlov, dont tout le monde connaît le nom, comparait la science à un chantier de construction, où tout est interconnecté et où tout a ses propres événements préalables. La « construction » de la théorie cellulaire est partagée avec les auteurs officiels par tous les scientifiques qui l’ont précédé. Sur quelles épaules se tenaient-ils ?

Commencer

La création de la théorie cellulaire a commencé il y a environ 350 ans. Le célèbre scientifique anglais Robert Hooke a inventé un appareil en 1665, qu'il a appelé microscope. Le jouet l'intéressait tellement qu'il regardait tout ce qui lui tombait sous la main. Le résultat de sa passion fut le livre « Micrographie ». Hooke l'a écrit, après quoi il a commencé à se lancer avec enthousiasme dans des recherches complètement différentes et a complètement oublié son microscope.

Mais c'est l'entrée de son livre n° 18 (il décrivait les cellules d'un liège ordinaire et les appelait cellules) qui le glorifiait en tant que découvreur de la structure cellulaire de tous les êtres vivants.

Robert Hooke a abandonné sa passion pour le microscope, mais elle a été reprise par des scientifiques de renommée mondiale - Marcello Malpighi, Antonie van Leeuwenhoek, Caspar Friedrich Wolf, Jan Evangelista Purkinje, Robert Brown et d'autres.

Un modèle amélioré du microscope permet au Français Charles-François Brissot de Mirbel de conclure que toutes les plantes sont formées de cellules spécialisées réunies en tissus. Et Jean Baptiste Lamarck transfère l’idée de structure tissulaire aux organismes d’origine animale.

Matthias Schleiden

Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), à l'âge de vingt-six ans, a ravi sa famille en abandonnant sa prometteuse pratique du droit et en allant étudier à la faculté de médecine de la même université Gettin, où il a fait ses études d'avocat.

Il l'a fait pour une bonne raison : à l'âge de 35 ans, Matthias Schleiden est devenu professeur à l'Université d'Iéna, où il étudie la botanique et la physiologie végétale. Son objectif est de découvrir comment se forment de nouvelles cellules. Dans ses travaux, il a correctement identifié la primauté du noyau dans la formation de nouvelles cellules, mais s'est trompé sur les mécanismes du processus et sur le manque de similitude entre les cellules végétales et animales.

Après cinq années de travail, il écrit un article intitulé « Sur la question des plantes », prouvant la structure cellulaire de toutes les parties des plantes. Le critique de l'article était d'ailleurs le physiologiste Johann Muller, dont l'assistant était à l'époque le futur auteur de la théorie cellulaire T. Schwann.

Théodore Schwann

Schwann (1810-1882) rêvait de devenir prêtre depuis son enfance. Il est allé à l'Université de Bonn pour étudier la philosophie, choisissant cette spécialisation comme la plus proche de sa future carrière d'ecclésiastique.

Mais l’intérêt de la jeunesse pour les sciences naturelles l’a emporté. Theodor Schwann est diplômé de l'université de la Faculté de médecine. Pendant seulement cinq ans, il a travaillé comme assistant du physiologiste I. Muller, mais au fil des années, il a fait tellement de découvertes qu'elles suffiraient à plusieurs scientifiques. Il suffit de dire qu'il a découvert la pepsine dans le suc gastrique et une gaine de fibres spécifique dans les terminaisons nerveuses. Le chercheur novice a redécouvert les levures et prouvé leur implication dans les processus de fermentation.

Amis et associés

Le monde scientifique allemand de l’époque ne pouvait s’empêcher de présenter de futurs camarades. Tous deux se souviennent de s'être rencontrés lors d'un déjeuner dans un petit restaurant en 1838. Schleiden et Schwann discutaient avec désinvolture de l'actualité. Schleiden a parlé de la présence de noyaux dans les cellules végétales et de sa façon de visualiser les cellules à l'aide d'un équipement microscopique.

Ce message a bouleversé leur vie à tous les deux - Schleiden et Schwann sont devenus amis et ont beaucoup communiqué. Après seulement un an d'étude persistante des cellules animales, l'ouvrage « Études microscopiques sur la correspondance dans la structure et la croissance des animaux et des plantes » (1839) parut. Theodor Schwann a pu constater des similitudes dans la structure et le développement des unités élémentaires d'origine animale et végétale. Et la principale conclusion est que la vie est en cage !

C'est ce postulat qui est entré en biologie sous le nom de théorie cellulaire de Schleiden et Schwann.

Révolution en biologie

Tout comme les fondations du bâtiment, la découverte de la théorie cellulaire de Schleiden et Schwann a déclenché une réaction en chaîne de découvertes. L'histologie, la cytologie, l'anatomie pathologique, la physiologie, la biochimie, l'embryologie, les études évolutives - toutes les sciences ont commencé à se développer activement, ouvrant de nouveaux mécanismes d'interaction dans un système vivant. L'Allemand, comme Schleiden et Schwann, le fondateur de la pathanatomie Rudolf Virchow a complété en 1858 la théorie par la proposition « Chaque cellule est une cellule » (en latin - Omnis cellula e cellula).

Et le Russe I. Chistyakov (1874) et le Polonais E. Strazburger (1875) ont découvert la division cellulaire mitotique (végétative et non sexuelle).

De toutes ces découvertes, comme des briques, se construit la théorie cellulaire de Schwann et Schleiden, dont les principaux postulats restent inchangés aujourd'hui.

Théorie cellulaire moderne

Bien qu'au cours des cent quatre-vingts ans depuis que Schleiden et Schwann ont formulé leurs postulats, des connaissances expérimentales et théoriques ont été obtenues qui ont considérablement repoussé les limites de la connaissance sur la cellule, les principales dispositions de la théorie sont presque les mêmes et sont brièvement les suivantes :

L'unité de tous les êtres vivants est la cellule - auto-renouvelée, autorégulée et auto-reproductrice (thèse de l'unité d'origine de tous les organismes vivants).
Tous les organismes de la planète ont une structure cellulaire, une composition chimique et des processus vitaux similaires (la thèse de l'homologie, l'unité d'origine de toute vie sur la planète).
Une cellule est un système de biopolymères capables de reproduire ce qui lui ressemble à partir de ce qui ne lui ressemble pas (thèse de la propriété principale de la vie comme facteur déterminant).
L'auto-reproduction des cellules s'effectue par division de la mère (thèse de l'hérédité et de la continuité).
Les organismes multicellulaires sont formés de cellules spécialisées qui forment des tissus, des organes et des systèmes étroitement interconnectés et régulés mutuellement (la thèse d'un organisme en tant que système ayant des relations intercellulaires, humorales et nerveuses étroites).
Les cellules sont morphologiquement et fonctionnellement diverses et acquièrent une spécialisation dans les organismes multicellulaires grâce à la différenciation (thèse de la totipotence, équivalence génétique des cellules d'un système multicellulaire).

Fin du « chantier »

Les années ont passé, un microscope électronique est apparu dans l'arsenal des biologistes, les chercheurs ont étudié en détail la mitose et la méiose des cellules, la structure et le rôle des organites, la biochimie de la cellule et ont même déchiffré la molécule d'ADN. Les scientifiques allemands Schleiden et Schwann, avec leur théorie, sont devenus le support et la base des découvertes ultérieures. Mais nous pouvons affirmer avec certitude que le système de connaissances sur la cellule n’est pas encore complet. Et chaque nouvelle découverte, brique par brique, fait progresser l’humanité vers la compréhension de l’organisation de toute vie sur notre planète.

La théorie cellulaire est une idée généralisée de la structure des cellules en tant qu'unités vivantes, de leur reproduction et de leur rôle dans la formation d'organismes multicellulaires. L'émergence et la formulation de dispositions individuelles de la théorie cellulaire ont été précédées d'une période assez longue (plus de trois cents ans) d'accumulation d'observations sur la structure de divers organismes unicellulaires et multicellulaires de plantes et d'animaux. Cette période a été associée à l'amélioration de diverses méthodes de recherche optique et à l'expansion de leur application.

Robert Hooke (1665) fut le premier à observer la division du tissu de liège en « cellules » ou « cellules » à l'aide de lentilles grossissantes. Ses descriptions ont inspiré des études systématiques de l'anatomie végétale, qui ont confirmé les observations de Robert Hooke et ont montré que diverses parties de la plante étaient composées de « vésicules » ou « sacs » rapprochés. Plus tard, A. Leeuwenhoek (1680) découvrit le monde des organismes unicellulaires et vit pour la première fois des cellules animales (érythrocytes). Les cellules animales ont été décrites plus tard par F. Fontana (1781) ; mais ces nombreuses études et d'autres n'ont pas conduit à cette époque à une compréhension de l'universalité de la structure cellulaire, à des idées claires sur ce qu'est une cellule. Les progrès dans l'étude de la microanatomie cellulaire sont associés au développement de la microscopie au XIXe siècle. À cette époque, les idées sur la structure des cellules avaient changé : l'élément principal dans l'organisation d'une cellule commençait à être considéré non pas la paroi cellulaire, mais son contenu réel - le protoplasme. Un composant permanent de la cellule, le noyau, a été découvert dans le protoplasme.

Toutes ces nombreuses observations ont permis à T. Schwann de faire un certain nombre de généralisations en 1838. Il a montré que les cellules végétales et animales sont fondamentalement similaires (homologues). "Le mérite de T. Schwann n'est pas d'avoir découvert les cellules en tant que telles, mais d'avoir appris aux chercheurs à comprendre leur signification." Ces idées ont été développées plus en détail dans les travaux de R. Virchow (1858). La création de la théorie cellulaire est devenue l'événement le plus important de la biologie, l'une des preuves décisives de l'unité de toute la nature vivante. La théorie cellulaire a eu un impact significatif sur le développement de la biologie et a servi de fondement principal au développement de disciplines telles que l'embryologie, l'histologie et la physiologie. Il a fourni la base pour comprendre la vie, pour expliquer les relations interdépendantes entre les organismes, pour comprendre le développement individuel.

Principes de base de la théorie cellulaire ont conservé leur importance jusqu'à ce jour, même si, depuis plus de cent cinquante ans, de nouvelles informations ont été obtenues sur la structure, l'activité vitale et le développement des cellules. Actuellement, la théorie cellulaire postule ce qui suit :

1. La cellule est l’unité élémentaire de la vie : en dehors de la cellule il n’y a pas de vie.

2. Une cellule est un système unique qui comprend de nombreux éléments naturellement interconnectés les uns avec les autres, représentant une certaine formation intégrale constituée d'unités fonctionnelles conjuguées - organites ou organites.

3. Les cellules sont similaires (homologues) en termes de structure et de propriétés de base.

4. Les cellules augmentent en nombre en divisant la cellule d'origine après avoir doublé son matériel génétique (ADN) : cellule par cellule.

5. Un organisme multicellulaire est un nouveau système, un ensemble complexe de nombreuses cellules unies et intégrées dans des systèmes de tissus et d'organes, reliés les uns aux autres par des facteurs chimiques, humoraux et nerveux (régulation moléculaire).

6. Les cellules des organismes multicellulaires sont totipotentes, c'est-à-dire avoir
les potentiels génétiques de toutes les cellules d'un organisme donné sont équivalents en termes d'informations génétiques, mais diffèrent les uns des autres par l'expression (le travail) différente de divers gènes, ce qui conduit à leur diversité morphologique et fonctionnelle - à leur différenciation.

Dispositions supplémentaires de la théorie cellulaire. Pour rendre la théorie cellulaire plus conforme aux données de la biologie cellulaire moderne, la liste de ses dispositions est souvent complétée et élargie. Dans de nombreuses sources, ces dispositions supplémentaires diffèrent ; leur ensemble est assez arbitraire.

1. Les cellules des procaryotes et des eucaryotes sont des systèmes de différents niveaux de complexité et ne sont pas complètement homologues les uns aux autres.

2. La base de la division cellulaire et de la reproduction des organismes est la copie d'informations héréditaires - les molécules d'acide nucléique (« chaque molécule d'une molécule »). Le concept de continuité génétique s'applique non seulement à la cellule dans son ensemble, mais également à certains de ses composants plus petits : les mitochondries, les chloroplastes, les gènes et les chromosomes.

3. Un organisme multicellulaire est un nouveau système, un ensemble complexe de nombreuses cellules, unies et intégrées dans un système de tissus et d'organes, reliés entre eux par des facteurs chimiques, humoraux et nerveux (régulation moléculaire).

4. Les cellules multicellulaires ont le potentiel génétique de toutes les cellules d'un organisme donné, sont équivalentes en termes d'informations génétiques, mais diffèrent les unes des autres par le fonctionnement différent de divers gènes, ce qui conduit à leur diversité morphologique et fonctionnelle - leur différenciation.

Histoire du développement des concepts sur la cellule

17ème siècle

1665 - Le physicien anglais R. Hooke dans son ouvrage « Micrography » décrit la structure du liège, sur des coupes minces dont il a trouvé des vides correctement localisés. Hooke a appelé ces vides « pores ou cellules ». Il connaissait la présence d'une structure similaire dans d'autres parties des plantes.

Années 1670 - Le médecin et naturaliste italien M. Malpighi et le naturaliste anglais N. Grew ont décrit divers organes végétaux « sacs ou vésicules » et ont montré la répartition répandue de la structure cellulaire dans les plantes. Les cellules ont été représentées dans ses dessins par le microscopiste néerlandais A. Leeuwenhoek. Il fut le premier à découvrir le monde des organismes unicellulaires : il décrivit les bactéries et les ciliés.

Les chercheurs du XVIIe siècle, qui ont montré la prédominance de la « structure cellulaire » des plantes, n'ont pas apprécié l'importance de la découverte de la cellule. Ils imaginaient les cellules comme des vides dans une masse continue de tissu végétal. Grew considérait les parois cellulaires comme des fibres, c'est pourquoi il a inventé le terme « tissu », par analogie avec le tissu textile. Les études sur la structure microscopique des organes animaux étaient aléatoires et n'apportaient aucune connaissance sur leur structure cellulaire.

XVIIIe siècle

Au XVIIIe siècle, les premières tentatives ont été faites pour comparer la microstructure des cellules végétales et animales. K.F. Wolf, dans son ouvrage « La théorie de la génération » (1759), tente de comparer le développement de la structure microscopique des plantes et des animaux. Selon Wolf, l'embryon, tant chez les plantes que chez les animaux, se développe à partir d'une substance sans structure dans laquelle les mouvements créent des canaux (vaisseaux) et des vides (cellules). Les données factuelles citées par Wolff ont été interprétées de manière erronée par lui et n'ont pas ajouté de nouvelles connaissances à ce que savaient les microscopistes du XVIIe siècle. Cependant, ses idées théoriques anticipaient largement les idées de la future théorie cellulaire.

19ème siècle

Dans le premier quart du XIXe siècle, les idées sur la structure cellulaire des plantes se sont considérablement approfondies, associées à des améliorations significatives dans la conception du microscope (notamment la création de lentilles achromatiques). Link et Moldnhower ont établi la présence de parois indépendantes dans les cellules végétales. Il s'avère que la cellule est une certaine structure morphologiquement distincte. En 1831, Mole démontra que même les structures végétales apparemment non cellulaires, comme les aquifères, se développent à partir de cellules. Meyen dans « Phytotomy » (1830) décrit les cellules végétales qui « sont soit solitaires, de sorte que chaque cellule représente un individu spécial, comme c'est le cas dans les algues et les champignons, soit, formant des plantes plus hautement organisées, elles sont combinées en plus ou moins importantes. masses". Meyen souligne l'indépendance du métabolisme de chaque cellule. En 1831, Robert Brown décrit le noyau et suggère qu'il s'agit d'un composant permanent de la cellule végétale.

École Purkinje

En 1801, Vigia a introduit le concept de tissu animal, mais il a isolé les tissus sur la base d'une dissection anatomique et n'a pas utilisé de microscope. Le développement d'idées sur la structure microscopique des tissus animaux est principalement associé aux recherches de Purkinje, qui a fondé son école à Breslau. Purkinje et ses étudiants (il convient de souligner en particulier G. Valentin) ont révélé sous la forme première et la plus générale la structure microscopique des tissus et des organes des mammifères (y compris les humains). Purkinje et Valentin ont comparé des cellules végétales individuelles avec des structures tissulaires microscopiques individuelles d'animaux, que Purkinje appelait le plus souvent « grains » (pour certaines structures animales, son école utilisait le terme « cellule »). En 1837, Purkinje donna une série de rapports à Prague. Il y rendait compte de ses observations sur la structure des glandes gastriques, du système nerveux, etc. Le tableau joint à son rapport donnait des images claires de certaines cellules de tissus animaux. Cependant, Purkinje n’a pas pu établir l’homologie des cellules végétales et des cellules animales. Purkinje a comparé les cellules végétales et les « grains » animaux en termes d’analogie et non d’homologie de ces structures (comprenant les termes « analogie » et « homologie » au sens moderne).

L'école de Müller et l'œuvre de Schwann

La deuxième école où l'on étudiait la structure microscopique des tissus animaux était le laboratoire de Johannes Müller à Berlin. Müller a étudié la structure microscopique de la corde dorsale (notocorde) ; son élève Henle a publié une étude sur l'épithélium intestinal, dans laquelle il en décrit les différents types et leur structure cellulaire.

C'est ici qu'ont été menées les recherches classiques de Theodor Schwann, qui ont jeté les bases de la théorie cellulaire. Le travail de Schwann a été fortement influencé par l'école de Purkinje et Henle. Schwann a trouvé le principe correct pour comparer les cellules végétales et les structures microscopiques élémentaires des animaux. Schwann a pu établir l'homologie et prouver la correspondance dans la structure et la croissance des structures microscopiques élémentaires des plantes et des animaux.

L’importance du noyau dans une cellule de Schwann a été motivée par les recherches de Matthias Schleiden, qui a publié son ouvrage « Materials on Phylogeny » en 1838. C’est pourquoi Schleiden est souvent appelé le co-auteur de la théorie cellulaire. L'idée principale de la théorie cellulaire - la correspondance des cellules végétales et des structures élémentaires des animaux - était étrangère à Schleiden. Il a formulé la théorie de la formation de nouvelles cellules à partir d'une substance sans structure, selon laquelle, d'abord, un nucléole se condense à partir de la plus petite granularité et autour de lui se forme un noyau, qui est le producteur de cellules (cytoblaste). Cependant, cette théorie reposait sur des faits incorrects. En 1838, Schwann publie 3 rapports préliminaires, et en 1839 paraît son ouvrage classique « Études microscopiques sur la correspondance dans la structure et la croissance des animaux et des plantes », dont le titre même exprime l'idée principale de la théorie cellulaire :

Développement de la théorie cellulaire dans la seconde moitié du XIXe siècle

Depuis les années 1840, l'étude de la cellule est devenue le centre d'attention de toute la biologie et s'est développée rapidement pour devenir une branche scientifique indépendante : la cytologie. Pour le développement ultérieur de la théorie cellulaire, son extension aux protozoaires, reconnus comme cellules libres, était essentielle (Siebold, 1848). A ce moment, l'idée de la composition de la cellule change. L'importance secondaire de la membrane cellulaire, auparavant reconnue comme la partie la plus essentielle de la cellule, est clarifiée et l'importance du protoplasme (cytoplasme) et du noyau cellulaire est mise en évidence, ce qui s'exprime dans la définition d'un cellule donnée par M. Schulze en 1861 : « Une cellule est un protoplasme grumeleux contenant un noyau. »

En 1861, Brücko avança une théorie sur la structure complexe de la cellule, qu'il définit comme un « organisme élémentaire », et élucida plus en détail la théorie de la formation cellulaire à partir d'une substance sans structure (cytoblastème), développée par Schleiden et Schwann. Il a été découvert que la méthode de formation de nouvelles cellules est la division cellulaire, qui a été étudiée pour la première fois par Mohl sur des algues filamenteuses. Les études de Negeli et N.I. Zhele ont joué un rôle majeur dans la réfutation de la théorie du cytoblastème à l'aide de matériel botanique.

La division cellulaire tissulaire chez les animaux a été découverte en 1841 par Remarque. Il s'est avéré que la fragmentation des blastomères est une série de divisions successives. L'idée de la répartition universelle de la division cellulaire comme moyen de former de nouvelles cellules est inscrite par R. Virchow sous la forme d'un aphorisme : Chaque cellule est issue d'une cellule.

Dans le développement de la théorie cellulaire au XIXe siècle, de vives contradictions sont apparues, reflétant la double nature de la théorie cellulaire, qui s'est développée dans le cadre d'une vision mécaniste de la nature. Chez Schwann déjà, on s'efforce de considérer l'organisme comme une somme de cellules. Cette tendance est particulièrement développée dans « Cellular Pathology » de Virchow (1858). Les travaux de Virchow ont eu un impact controversé sur le développement de la science cellulaire :

XXe siècle

Depuis la seconde moitié du XIXe siècle, la théorie cellulaire a acquis un caractère de plus en plus métaphysique, renforcé par la « Physiologie cellulaire » de Verworn, qui considérait tout processus physiologique se produisant dans le corps comme une simple somme des manifestations physiologiques de cellules individuelles. À la fin de cette ligne de développement de la théorie cellulaire, est apparue la théorie mécaniste de « l’état cellulaire », soutenue, entre autres, par Haeckel. Selon cette théorie, le corps est comparé à l’État et ses cellules aux citoyens. Une telle théorie contredisait le principe de l’intégrité de l’organisme.

Dans les années 1950, la biologiste soviétique O. B. Lepeshinskaya, sur la base de ses données de recherche, a avancé une « nouvelle théorie cellulaire » par opposition au « vierchowianisme ». Il était basé sur l’idée que lors de l’ontogenèse, les cellules peuvent se développer à partir d’une substance vivante non cellulaire. Une vérification critique des faits établis par O. B. Lepeshinskaya et ses partisans comme base de la théorie qu'elle a avancée n'a pas confirmé les données sur le développement de noyaux cellulaires à partir de « matière vivante » dénucléarisée.

Théorie cellulaire moderne

La théorie cellulaire moderne part du fait que la structure cellulaire est la forme d'existence la plus importante, inhérente à tous les organismes vivants, à l'exception des virus. L'amélioration de la structure cellulaire a été la direction principale du développement évolutif tant chez les plantes que chez les animaux, et la structure cellulaire est fermement conservée dans la plupart des organismes modernes.

L’intégrité de l’organisme est le résultat de relations naturelles et matérielles totalement accessibles à la recherche et à la découverte. Les cellules d'un organisme multicellulaire ne sont pas des individus capables d'exister de manière indépendante (les cultures cellulaires en dehors du corps sont des systèmes biologiques créés artificiellement). En règle générale, seules les cellules multicellulaires qui donnent naissance à de nouveaux individus (gamètes, zygotes ou spores) et peuvent être considérées comme des organismes distincts sont capables d'exister de manière indépendante. Une cellule ne peut pas être séparée de son environnement (comme d’ailleurs tout système vivant). Concentrer toute l’attention sur les cellules individuelles conduit inévitablement à l’unification et à une compréhension mécaniste de l’organisme comme une somme de parties. Débarrassée de tout mécanisme et complétée par de nouvelles données, la théorie cellulaire reste l'une des généralisations biologiques les plus importantes.

Ils ont une structure similaire. Plus tard, ces conclusions sont devenues la base pour prouver l'unité des organismes. T. Schwann et M. Schleiden ont introduit dans la science le concept fondamental de la cellule : il n'y a pas de vie en dehors des cellules.

La théorie cellulaire a été complétée et éditée à plusieurs reprises.

Dispositions de la théorie cellulaire de Schleiden-Schwann

Les créateurs de la théorie ont formulé ses principales dispositions comme suit :

Tous les animaux et plantes sont constitués de cellules.
Les plantes et les animaux grandissent et se développent grâce à l’émergence de nouvelles cellules.
Une cellule est la plus petite unité d’êtres vivants et un organisme entier est un ensemble de cellules.

Dispositions fondamentales de la théorie cellulaire moderne

Une cellule est une unité élémentaire et fonctionnelle de la structure de tous les êtres vivants. Un organisme multicellulaire est un système complexe de nombreuses cellules unies et intégrées dans des systèmes de tissus et d'organes reliés les uns aux autres (à l'exception des virus, qui n'ont pas de structure cellulaire).
Une cellule est un système unique ; elle comprend de nombreux éléments naturellement interconnectés, représentant une formation intégrale constituée d'unités fonctionnelles conjuguées - les organites.
Les cellules de tous les organismes sont homologues.
Une cellule naît uniquement en divisant la cellule mère.

Dispositions supplémentaires de la théorie cellulaire

Pour rendre la théorie cellulaire plus conforme aux données de la biologie cellulaire moderne, la liste de ses dispositions est souvent complétée et élargie. Dans de nombreuses sources, ces dispositions supplémentaires diffèrent ; leur ensemble est assez arbitraire.

Les cellules des procaryotes et des eucaryotes sont des systèmes de différents niveaux de complexité et ne sont pas complètement homologues les uns aux autres.
La base de la division cellulaire et de la reproduction des organismes est la copie d'informations héréditaires - les molécules d'acide nucléique (« chaque molécule d'une molécule »). Le concept de continuité génétique s'applique non seulement à la cellule dans son ensemble, mais également à certains de ses composants plus petits : les mitochondries, les chloroplastes, les gènes et les chromosomes.
Les cellules multicellulaires sont totipotentes, c'est-à-dire qu'elles ont le potentiel génétique de toutes les cellules d'un organisme donné, sont équivalentes en termes d'informations génétiques, mais diffèrent les unes des autres par l'expression (fonction) différente de divers gènes, ce qui conduit à leur morphologie et fonctionnalité diversité - à la différenciation.

Histoire

17ème siècle

Link et Moldnhower ont établi la présence de parois indépendantes dans les cellules végétales. Il s'avère que la cellule est une certaine structure morphologiquement distincte. En 1831, G. Mohl a prouvé que même des structures végétales apparemment non cellulaires, comme les tubes aquifères, se développent à partir de cellules.

F. Meyen dans "Phytotomy" (1830) décrit des cellules végétales qui "soit sont uniques, de sorte que chaque cellule est un individu spécial, comme on le trouve dans les algues et les champignons, soit, formant des plantes plus hautement organisées, elles s'unissent en plus et moins masses importantes. » Meyen souligne l'indépendance du métabolisme de chaque cellule.

En 1831, Robert Brown décrit le noyau et suggère qu'il s'agit d'un composant permanent de la cellule végétale.

École Purkinje

Purkinje et ses étudiants (il convient de souligner en particulier G. Valentin) ont révélé sous la forme première et la plus générale la structure microscopique des tissus et des organes des mammifères (y compris les humains). Purkinje et Valentin ont comparé des cellules végétales individuelles avec des structures tissulaires microscopiques individuelles d'animaux, que Purkinje appelait le plus souvent « grains » (pour certaines structures animales, son école utilisait le terme « cellule »).

En 1837, Purkinje donna une série de conférences à Prague. Il y rendait compte de ses observations sur la structure des glandes gastriques, du système nerveux, etc. Le tableau joint à son rapport donnait des images claires de certaines cellules de tissus animaux. Néanmoins, Purkinje n’a pas pu établir l’homologie des cellules végétales et des cellules animales :

premièrement, par grains, il entendait soit les cellules, soit les noyaux cellulaires ;
d’autre part, le terme « cellule » était alors compris littéralement comme « un espace délimité par des murs ».

Purkinje a comparé les cellules végétales et les « grains » animaux en termes d’analogie et non d’homologie de ces structures (comprenant les termes « analogie » et « homologie » au sens moderne).

L'école de Müller et l'œuvre de Schwann

L’importance du noyau dans une cellule de Schwann a été motivée par les recherches de Matthias Schleiden, qui a publié son ouvrage « Materials on Phytogenesis » en 1838. C’est pourquoi Schleiden est souvent appelé le co-auteur de la théorie cellulaire. L'idée principale de la théorie cellulaire - la correspondance des cellules végétales et des structures élémentaires des animaux - était étrangère à Schleiden. Il a formulé la théorie de la formation de nouvelles cellules à partir d'une substance sans structure, selon laquelle, d'abord, un nucléole se condense à partir de la plus petite granularité et autour de lui se forme un noyau, qui est le producteur de cellules (cytoblaste). Cependant, cette théorie reposait sur des faits incorrects.

En 1838, Schwann publie 3 rapports préliminaires, et en 1839 paraît son ouvrage classique « Études microscopiques sur la correspondance dans la structure et la croissance des animaux et des plantes », dont le titre même exprime l'idée principale de la théorie cellulaire :

Dans la première partie de l'ouvrage, il examine la structure de la notocorde et du cartilage, montrant que leurs structures élémentaires – les cellules – se développent de la même manière. Il prouve en outre que les structures microscopiques d'autres tissus et organes du corps animal sont également des cellules tout à fait comparables aux cellules du cartilage et de la notocorde.
La deuxième partie du livre compare les cellules végétales et les cellules animales et montre leur correspondance.
Dans la troisième partie, des positions théoriques sont développées et les principes de la théorie cellulaire sont formulés. Ce sont les recherches de Schwann qui ont formalisé la théorie cellulaire et prouvé (au niveau des connaissances de l'époque) l'unité de la structure élémentaire des animaux et des plantes. La principale erreur de Schwann était l'opinion qu'il a exprimée, à la suite de Schleiden, sur la possibilité de l'émergence de cellules à partir de matière non cellulaire sans structure.

Développement de la théorie cellulaire dans la seconde moitié du XIXe siècle

Depuis les années 1840 du XIXe siècle, l'étude de la cellule est devenue le centre d'attention de toute la biologie et s'est développée rapidement pour devenir une branche indépendante de la science - la cytologie.

Pour le développement ultérieur de la théorie cellulaire, son extension aux protistes (protozoaires), reconnus comme cellules libres, était essentielle (Siebold, 1848).

A ce moment, l'idée de la composition de la cellule change. L'importance secondaire de la membrane cellulaire, auparavant reconnue comme la partie la plus essentielle de la cellule, est clarifiée et l'importance du protoplasme (cytoplasme) et du noyau cellulaire est mise en avant (Mol, Cohn, L. S. Tsenkovsky, Leydig , Huxley), ce qui se reflète dans la définition d'une cellule donnée par M. Schulze en 1861 :

Une cellule est un morceau de protoplasme contenant un noyau.

En 1861, Brücko avança une théorie sur la structure complexe de la cellule, qu'il définit comme un « organisme élémentaire », et élucida plus en détail la théorie de la formation de cellules à partir d'une substance sans structure (cytoblastème), développée par Schleiden et Schwann. Il a été découvert que la méthode de formation de nouvelles cellules est la division cellulaire, qui a été étudiée pour la première fois par Mohl sur des algues filamenteuses. Les études de Negeli et N.I. Zhele ont joué un rôle majeur dans la réfutation de la théorie du cytoblastème à l'aide de matériel botanique.

La division cellulaire tissulaire chez les animaux a été découverte en 1841 par Remak. Il s'est avéré que la fragmentation des blastomères est une série de divisions successives (Bishtuf, N.A. Kölliker). L'idée de la propagation universelle de la division cellulaire comme moyen de former de nouvelles cellules est consacrée par R. Virchow sous la forme d'un aphorisme :

"Omnis cellula ex cellula."
Chaque cellule d'une cellule.

Les travaux de Virchow ont eu un impact controversé sur le développement de la science cellulaire :

Il a étendu la théorie cellulaire au domaine de la pathologie, ce qui a contribué à la reconnaissance de l'universalité de la théorie cellulaire. Les travaux de Virchow consolident le rejet de la théorie du cytoblastème de Schleiden et Schwann et attirent l'attention sur le protoplasme et le noyau, reconnus comme les parties les plus essentielles de la cellule.
Virchow a orienté le développement de la théorie cellulaire vers une interprétation purement mécaniste de l’organisme.
Virchow a élevé les cellules au niveau d'un être indépendant, de sorte que l'organisme n'était pas considéré comme un tout, mais simplement comme une somme de cellules.

XXe siècle

Depuis la seconde moitié du XIXe siècle, la théorie cellulaire a acquis un caractère de plus en plus métaphysique, renforcé par la « Physiologie cellulaire » de Verworn, qui considérait tout processus physiologique se produisant dans le corps comme une simple somme des manifestations physiologiques de cellules individuelles. À la fin de cette ligne de développement de la théorie cellulaire, est apparue la théorie mécaniste de « l’état cellulaire », dont Haeckel était l’un des promoteurs. Selon cette théorie, le corps est comparé à l’État et ses cellules aux citoyens. Une telle théorie contredisait le principe de l’intégrité de l’organisme.

L’orientation mécaniste du développement de la théorie cellulaire a été sévèrement critiquée. En 1860, I.M. Sechenov a critiqué l'idée de Virchow concernant la cellule. Plus tard, la théorie cellulaire a été critiquée par d’autres auteurs. Les objections les plus sérieuses et fondamentales ont été formulées par Hertwig, A. G. Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911). L'histologue tchèque Studnicka (1929, 1934) a largement critiqué la théorie cellulaire.

Dans les années 1930, la biologiste soviétique O. B. Lepeshinskaya, sur la base de ses données de recherche, a avancé une « nouvelle théorie cellulaire » par opposition au « vierchowianisme ». Il était basé sur l’idée que lors de l’ontogenèse, les cellules peuvent se développer à partir d’une substance vivante non cellulaire. Une vérification critique des faits établis par O. B. Lepeshinskaya et ses partisans comme base de la théorie qu'elle a avancée n'a pas confirmé les données sur le développement de noyaux cellulaires à partir de « matière vivante » dénucléarisée.

Théorie cellulaire moderne

Dans le même temps, les dispositions dogmatiques et méthodologiquement incorrectes de la théorie cellulaire doivent être réévaluées :

La structure cellulaire est la principale forme d’existence de la vie, mais pas la seule. Les virus peuvent être considérés comme des formes de vie non cellulaires. Certes, ils ne montrent des signes de vie (métabolisme, capacité de reproduction, etc.) qu’à l’intérieur des cellules ; à l’extérieur des cellules, le virus est une substance chimique complexe. Selon la plupart des scientifiques, dans leur origine, les virus sont associés à la cellule, ils font partie de son matériel génétique, les gènes « sauvages ».
Il s'est avéré qu'il existe deux types de cellules - les procaryotes (cellules de bactéries et d'archéobactéries), qui n'ont pas de noyau délimité par des membranes, et les eucaryotes (cellules de plantes, d'animaux, de champignons et de protistes), qui ont un noyau entouré de une double membrane avec des pores nucléaires. Il existe de nombreuses autres différences entre les cellules procaryotes et eucaryotes. La plupart des procaryotes n'ont pas d'organites de membrane interne et la plupart des eucaryotes ont des mitochondries et des chloroplastes. Selon la théorie de la symbiogenèse, ces organites semi-autonomes descendent de cellules bactériennes. Ainsi, une cellule eucaryote est un système d'un niveau d'organisation supérieur ; elle ne peut être considérée comme entièrement homologue à une cellule bactérienne (une cellule bactérienne est homologue à une mitochondrie d'une cellule humaine). L'homologie de toutes les cellules a donc été réduite à la présence d'une membrane externe fermée constituée d'une double couche de phospholipides (chez les archéobactéries, elle a une composition chimique différente de celle des autres groupes d'organismes), de ribosomes et de chromosomes - matériel héréditaire chez sous forme de molécules d'ADN formant un complexe avec des protéines. Bien entendu, cela ne nie pas l’origine commune de toutes les cellules, qui est confirmée par la communauté de leur composition chimique.
La théorie cellulaire considérait l’organisme comme une somme de cellules et dissolvait les manifestations de la vie de l’organisme dans la somme des manifestations de la vie de ses cellules constitutives. Cela ignorait l’intégrité de l’organisme ; les lois du tout étaient remplacées par la somme des parties.
Considérant la cellule comme un élément structurel universel, la théorie cellulaire considérait les cellules tissulaires et les gamètes, les protistes et les blastomères comme des structures complètement homologues. L'applicabilité du concept de cellule aux protistes est une question controversée en théorie cellulaire dans le sens où de nombreuses cellules protistes multinucléées complexes peuvent être considérées comme des structures supracellulaires. Dans les cellules tissulaires, les cellules germinales et les protistes, une organisation cellulaire générale se manifeste, exprimée par la séparation morphologique du caryoplasme sous la forme d'un noyau, cependant, ces structures ne peuvent être considérées comme qualitativement équivalentes, prenant toutes leurs spécificités au-delà du concept de "cellule". En particulier, les gamètes d'animaux ou de plantes ne sont pas simplement des cellules d'un organisme multicellulaire, mais une génération haploïde particulière de leur cycle de vie, possédant des caractéristiques génétiques, morphologiques et parfois environnementales et soumises à l'action indépendante de la sélection naturelle. Dans le même temps, presque toutes les cellules eucaryotes ont sans aucun doute une origine commune et un ensemble de structures homologues - éléments du cytosquelette, ribosomes de type eucaryote, etc.
La théorie dogmatique de la cellule ignorait la spécificité des structures non cellulaires du corps ou les reconnaissait même, comme l'a fait Virchow, comme non vivantes. En effet, dans l'organisme, outre les cellules, il existe des structures supracellulaires multinucléées (syncytia, symplastes) et une substance intercellulaire dépourvue de noyaux, qui a la capacité de se métaboliser et est donc vivante. Établir la spécificité de leurs manifestations vitales et leur signification pour le corps est la tâche de la cytologie moderne. Dans le même temps, les structures multinucléaires et la substance extracellulaire n'apparaissent qu'à partir des cellules. Les syncytia et les symplastes des organismes multicellulaires sont le produit de la fusion des cellules parentales et la substance extracellulaire est le produit de leur sécrétion, c'est-à-dire qu'elle est formée à la suite du métabolisme cellulaire.
Le problème de la partie et du tout a été résolu métaphysiquement par la théorie cellulaire orthodoxe : toute l'attention a été transférée aux parties de l'organisme - les cellules ou « organismes élémentaires ».

Débarrassée de tout mécanisme et complétée par de nouvelles données, la théorie cellulaire reste l'une des généralisations biologiques les plus importantes.

voir également

Comparaison de la structure cellulaire des bactéries, plantes, animaux et champignons

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Littérature

Katsnelson Z.S. La théorie cellulaire dans son développement historique. - Léningrad : MEDGIZ, 1963. - P. 344. - ISBN 5-0260781.
Chimkevitch V. M.// Dictionnaire encyclopédique de Brockhaus et Efron : en 86 volumes (82 volumes et 4 supplémentaires). - Saint-Pétersbourg. , 1890-1907.

Liens

Extrait caractérisant la théorie cellulaire

- Un cul ? - dit Platon (il s'endormait déjà). - Lire quoi? J'ai prié Dieu. Tu ne pries jamais ?
"Non, et je prie", dit Pierre. - Mais qu'as-tu dit : Frol et Lavra ?
"Mais qu'en est-il," répondit rapidement Platon, "d'une fête du cheval". Et nous devons avoir pitié du bétail », a déclaré Karataev. - Regardez, le voyou s'est recroquevillé. Elle a eu chaud, fils de pute, dit-il en sentant le chien à ses pieds et, se retournant de nouveau, il s'endormit aussitôt.
Dehors, des cris et des cris pouvaient être entendus quelque part au loin, et des incendies étaient visibles à travers les fissures de la cabine ; mais dans la cabine, c'était calme et sombre. Pierre n'a pas dormi pendant longtemps et, les yeux ouverts, s'est allongé à sa place dans l'obscurité, écoutant les ronflements mesurés de Platon, qui gisait à côté de lui, et a senti que le monde précédemment détruit était maintenant en train de s'ériger dans son âme. avec une nouvelle beauté, sur des fondations nouvelles et inébranlables.

Dans la baraque où entra Pierre et où il resta quatre semaines, se trouvaient vingt-trois soldats capturés, trois officiers et deux fonctionnaires.
Tous sont alors apparus à Pierre comme dans un brouillard, mais Platon Karataev est resté à jamais dans l'âme de Pierre comme le souvenir le plus fort et le plus cher et la personnification de tout ce qui est russe, gentil et rond. Lorsque le lendemain, à l'aube, Pierre aperçut son voisin, la première impression de quelque chose de rond se confirma complètement : toute la figure de Platon dans son pardessus français ceinturé d'une corde, avec une casquette et des souliers de liber, était ronde, sa tête était complètement rond, son dos, sa poitrine, ses épaules, même les mains qu'il portait, comme s'il était toujours prêt à serrer quelque chose dans ses bras, étaient ronds ; un sourire agréable et de grands yeux bruns et doux étaient ronds.
Platon Karataev devait avoir plus de cinquante ans, à en juger par ses récits sur les campagnes auxquelles il a participé en tant que soldat de longue date. Lui-même ne savait pas et ne pouvait en aucun cas déterminer quel âge il avait ; mais ses dents, d'un blanc éclatant et fortes, qui roulaient en deux demi-cercles quand il riait (ce qu'il faisait souvent), étaient toutes bonnes et intactes ; Il n'y avait pas un seul cheveu gris dans sa barbe ni dans ses cheveux, et tout son corps avait l'apparence de la souplesse et, surtout, de la dureté et de l'endurance.
Son visage, malgré les petites rides rondes, avait une expression d'innocence et de jeunesse ; sa voix était agréable et mélodieuse. Mais la principale caractéristique de son discours était sa spontanéité et son argumentation. Apparemment, il n'a jamais pensé à ce qu'il avait dit et à ce qu'il dirait ; et de ce fait, la rapidité et la fidélité de ses intonations avaient un pouvoir de persuasion irrésistible et particulier.
Sa force physique et son agilité étaient telles lors de sa première captivité qu'il semblait ne pas comprendre ce qu'étaient la fatigue et la maladie. Chaque jour, matin et soir, lorsqu'il se couchait, il disait : « Seigneur, pose-le comme un caillou, lève-le en boule » ; le matin, en se levant, haussant toujours les épaules de la même manière, il disait : « Je me suis couché et je me suis recroquevillé, je me suis levé et je me suis secoué. » Et en effet, dès qu'il se couchait, il s'endormait aussitôt comme une pierre, et dès qu'il se secouait, pour se lancer aussitôt, sans une seconde de retard, dans une tâche, comme des enfants, se lever, s'occuper leurs jouets. Il savait tout faire, pas très bien, mais pas mal non plus. Il cuisinait, cuisait à la vapeur, cousait, rabotait et fabriquait des bottes. Il était toujours occupé et ce n'est que la nuit qu'il s'autorisait des conversations qu'il aimait et des chansons. Il chantait des chansons, non pas comme chantent les auteurs-compositeurs, qui savent qu'on les écoute, mais il chantait comme chantent les oiseaux, évidemment parce qu'il avait besoin de faire ces sons tout comme il est nécessaire de s'étirer ou de se disperser ; et ces sons étaient toujours subtils, doux, presque féminins, tristes, et en même temps son visage était très sérieux.
Après avoir été capturé et s'être laissé pousser la barbe, il a apparemment jeté tout ce qui lui avait été imposé d'étranger et de soldat et est involontairement revenu à son ancienne mentalité paysanne et populaire.
« Un soldat en permission est une chemise faite d'un pantalon », disait-il. Il était réticent à parler de son temps en tant que soldat, même s'il ne se plaignait pas et répétait souvent que tout au long de son service, il n'avait jamais été battu. Lorsqu'il parlait, il parlait principalement de ses vieux et, apparemment, chers souvenirs de la vie paysanne « chrétienne », comme il le prononçait. Les paroles qui ont rempli son discours n'étaient pas celles, pour la plupart indécentes et désinvoltes, que disent les soldats, mais ce sont ces paroles populaires qui semblent si insignifiantes, prises isolément, et qui prennent soudain le sens d'une profonde sagesse lorsqu'elles sont prononcées à propos.
Souvent, il disait exactement le contraire de ce qu’il avait dit auparavant, mais les deux étaient vrais. Il aimait parler et parlait bien, décorant son discours d'affections et de proverbes qu'il semblait à Pierre inventer lui-même ; mais le charme principal de ses récits était que dans son discours les événements les plus simples, parfois ceux-là mêmes que Pierre voyait sans s'en apercevoir, prenaient le caractère d'une beauté solennelle. Il aimait écouter les contes de fées qu'un soldat racontait le soir (tous les mêmes), mais il aimait surtout écouter des histoires sur la vraie vie. Il souriait joyeusement en écoutant de telles histoires, insérant des mots et posant des questions qui tendaient à clarifier par lui-même la beauté de ce qui lui était raconté. Karataev n'avait ni attachements, ni amitié, ni amour, tels que Pierre les comprenait ; mais il aimait et vivait avec amour avec tout ce à quoi la vie l'amenait, et surtout avec une personne - pas avec une personne célèbre, mais avec ces personnes qui étaient sous ses yeux. Il aimait son métis, il aimait ses camarades, les Français, il aimait Pierre, qui était son voisin ; mais Pierre sentait que Karataev, malgré toute sa tendresse affectueuse envers lui (avec laquelle il rendait involontairement hommage à la vie spirituelle de Pierre), ne serait pas un instant bouleversé par la séparation d'avec lui. Et Pierre a commencé à ressentir le même sentiment envers Karataev.
Platon Karataev était pour tous les autres prisonniers le soldat le plus ordinaire ; il s'appelait Falcon ou Platosha, ils se moquaient de lui avec bonhomie et l'envoyaient chercher des colis. Mais pour Pierre, tel qu'il s'est présenté le premier soir, personnification incompréhensible, ronde et éternelle de l'esprit de simplicité et de vérité, c'est ainsi qu'il est resté pour toujours.
Platon Karataev ne savait rien par cœur sauf sa prière. Lorsqu'il prononçait ses discours, lui, en les commençant, semblait ne pas savoir comment il les terminerait.
Lorsque Pierre, parfois étonné du sens de son discours, lui demandait de répéter ce qu'il avait dit, Platon ne pouvait pas se souvenir de ce qu'il avait dit il y a une minute - tout comme il ne pouvait pas dire à Pierre sa chanson préférée avec des mots. Il disait : « chéri, petit bouleau et je me sens malade », mais les mots n’avaient aucun sens. Il ne comprenait pas et ne pouvait pas comprendre le sens des mots pris séparément du discours. Chacune de ses paroles et chacune de ses actions étaient la manifestation d'une activité qui lui était inconnue, qui était sa vie. Mais sa vie, telle qu’il la considérait lui-même, n’avait aucun sens en tant que vie à part. Elle n'avait de sens que comme partie d'un tout qu'il ressentait constamment. Ses paroles et ses actions jaillissaient de lui aussi uniformément, nécessairement et directement qu'un parfum s'échappe d'une fleur. Il ne pouvait comprendre ni le prix ni le sens d'une seule action ou d'un seul mot.

Ayant appris de Nicolas que son frère était chez les Rostov à Iaroslavl, la princesse Marya, malgré les dissuasions de sa tante, se prépara immédiatement à partir, et pas seulement seule, mais avec son neveu. Que ce soit difficile ou non, possible ou impossible, elle ne le demandait pas et ne voulait pas le savoir : son devoir n'était pas seulement d'être auprès de son frère peut-être mourant, mais aussi de faire tout son possible pour lui amener son fils, et elle s'est levé en voiture. Si le prince Andrei lui-même ne l'a pas prévenue, alors la princesse Marya l'a expliqué soit par le fait qu'il était trop faible pour écrire, soit par le fait qu'il considérait ce long voyage trop difficile et dangereux pour elle et pour son fils.
En quelques jours, la princesse Marya se préparait à voyager. Ses équipages se composaient d'une immense voiture princière dans laquelle elle arrivait à Voronej, d'une britzka et d'une charrette. Voyageaient avec elle M lle Bourienne, Nikolushka et son précepteur, une vieille nounou, trois filles, Tikhon, un jeune valet de pied et un haïduk que sa tante avait envoyé avec elle.
Il était même impossible de penser à emprunter l'itinéraire habituel vers Moscou, et donc le détour que la princesse Marya devait emprunter : vers Lipetsk, Riazan, Vladimir, Shuya, était très long, en raison du manque de chevaux de poste partout, très difficile et près de Riazan, où, comme on disait, les Français apparaissaient, même dangereux.
Au cours de ce voyage difficile, M lle Bourienne, Desalles et les serviteurs de la princesse Mary furent surpris par son courage et son activité. Elle se couchait plus tard que tout le monde, se levait plus tôt que tout le monde et aucune difficulté ne pouvait l'arrêter. Grâce à son activité et à son énergie, qui excitaient ses compagnes, à la fin de la deuxième semaine, elles approchaient de Yaroslavl.
Lors de son récent séjour à Voronej, la princesse Marya a connu le meilleur bonheur de sa vie. Son amour pour Rostov ne la tourmentait plus et ne l'inquiétait plus. Cet amour remplissait toute son âme, devenait une partie inséparable d'elle-même et elle ne luttait plus contre lui. Dernièrement, la princesse Marya est devenue convaincue - même si elle ne l'a jamais dit clairement avec des mots - qu'elle était convaincue qu'elle était aimée et aimée. Elle en fut convaincue lors de sa dernière rencontre avec Nikolaï, lorsqu'il vint lui annoncer que son frère était chez les Rostov. Nicolas n'a pas laissé entendre en un seul mot que maintenant (si le prince Andrei se rétablissait), la relation précédente entre lui et Natasha pourrait reprendre, mais la princesse Marya a vu sur son visage qu'il le savait et le pensait. Et, malgré le fait que son attitude envers elle - prudente, tendre et aimante - non seulement n'a pas changé, mais il semble se réjouir du fait que désormais la relation entre lui et la princesse Marya lui permet d'exprimer plus librement son amitié et son amour. pour elle, comme il le pensait parfois, la princesse Marya. La princesse Marya savait qu'elle aimait pour la première et la dernière fois de sa vie, et se sentait aimée, et était heureuse et calme à cet égard.
Mais ce bonheur d'un côté de son âme non seulement ne l'empêchait pas de ressentir de toutes ses forces du chagrin pour son frère, mais, au contraire, cette tranquillité d'esprit dans un certain sens lui donnait une plus grande opportunité de s'abandonner pleinement à ses sentiments. pour son frère. Ce sentiment était si fort dès la première minute après avoir quitté Voronej que ceux qui l'accompagnaient étaient sûrs, en regardant son visage épuisé et désespéré, qu'elle tomberait certainement malade en chemin ; mais ce sont précisément les difficultés et les soucis du voyage, que la princesse Marya entreprit avec tant d'activité, qui la sauvèrent pour un moment de son chagrin et lui donnèrent de la force.
Comme cela arrive toujours lors d'un voyage, la princesse Marya ne pensait qu'à un seul voyage, oubliant quel était son objectif. Mais, à l’approche de Iaroslavl, lorsque ce qui pourrait l’attendre s’est révélé à nouveau, et peu de jours plus tard, mais ce soir, l’excitation de la princesse Marya a atteint ses limites extrêmes.
Lorsque le guide envoyé en avant pour savoir à Yaroslavl où se trouvaient les Rostov et dans quelle position se trouvait le prince Andrei, rencontra une grande voiture entrant par la porte, il fut horrifié lorsqu'il vit le visage terriblement pâle de la princesse, qui se penchait hors de la fenêtre.
"J'ai tout découvert, Votre Excellence : les hommes de Rostov se tiennent sur la place, dans la maison du marchand Bronnikov." "Pas loin, juste au-dessus de la Volga", dit le hayduk.
La princesse Marya regarda son visage avec peur et d'un air interrogateur, ne comprenant pas ce qu'il lui disait, ne comprenant pas pourquoi il n'avait pas répondu à la question principale : qu'en est-il de mon frère ? M lle Bourienne a posé cette question pour la princesse Marya.
- Et le prince ? - elle a demandé.
"Leurs Seigneuries se tiennent avec eux dans la même maison."
« Alors il est vivant », pensa la princesse et demanda doucement : qu'est-ce qu'il est ?
« Les gens disaient qu’ils étaient tous dans la même situation. »
Que signifiait « tout dans la même position », la princesse n'a pas demandé et seulement brièvement, jetant un coup d'œil imperceptible à Nikolushka, sept ans, qui était assise devant elle et se réjouissait de la ville, a baissé la tête et n'a pas soulevez-le jusqu'à ce que la lourde voiture, cliquetant, tremblant et se balançant, ne s'arrête pas quelque part. Les marches pliantes claquèrent.
Les portes se sont ouvertes. A gauche il y avait de l'eau - une grande rivière, à droite il y avait un porche ; sur le porche, il y avait des gens, des domestiques et une sorte de fille rougeâtre avec une grande tresse noire qui souriait désagréablement, comme il semblait à la princesse Marya (c'était Sonya). La princesse monta les escaliers en courant, la jeune fille feignant un sourire dit : « Ici, ici ! - et la princesse se retrouva dans le couloir devant une vieille femme au visage oriental, qui s'avança rapidement vers elle avec une expression touchée. C'était la comtesse. Elle serra la princesse Marya dans ses bras et commença à l'embrasser.
- Mon enfant ! - elle a dit : « je vous aime et vous connaissez depuis longtemps ». [Mon enfant! Je t'aime et je te connais depuis longtemps.]
Malgré toute son excitation, la princesse Marya réalisa que c'était la comtesse et qu'elle devait dire quelque chose. Elle, sans savoir comment, prononça quelques mots polis en français, sur le même ton que ceux qui lui étaient adressés, et demanda : qu'est-ce qu'il est ?
"Le médecin dit qu'il n'y a pas de danger", dit la comtesse, mais tout en disant cela, elle leva les yeux en haut avec un soupir, et dans ce geste il y avait une expression qui contredisait ses paroles.
- Où est-il? Puis-je le voir, n'est-ce pas ? - a demandé la princesse.
- Maintenant, princesse, maintenant, mon amie. Est-ce son fils ? - dit-elle en se tournant vers Nikolushka, qui entrait avec Desalles. "Nous pouvons tous nous intégrer, la maison est grande." Oh, quel adorable garçon !
La comtesse conduisit la princesse dans le salon. Sonya parlait à mademoiselle Bourienne. La comtesse caressa le garçon. Le vieux comte entra dans la chambre et salua la princesse. Le vieux comte a énormément changé depuis la dernière fois que la princesse l'a vu. Alors c'était un vieil homme vif, joyeux et sûr de lui, maintenant il ressemblait à un homme pitoyable et perdu. Tout en parlant à la princesse, il regardait constamment autour de lui, comme pour demander à tout le monde s'il faisait ce qui était nécessaire. Après la ruine de Moscou et de son domaine, sorti de son ornière habituelle, il a apparemment perdu conscience de son importance et a estimé qu'il n'avait plus sa place dans la vie.
Malgré l'excitation dans laquelle elle se trouvait, malgré le désir de voir son frère au plus vite et l'agacement qu'en ce moment, alors qu'elle voulait seulement le voir, elle était occupée et feignait de louer son neveu, la princesse remarqua tout ce qui se passait autour d'elle, et éprouvait le besoin de se soumettre momentanément à ce nouvel ordre dans lequel elle entrait. Elle savait que tout cela était nécessaire et que c'était difficile pour elle, mais cela ne l'ennuyait pas.
"Voici ma nièce", dit le comte en présentant Sonya. "Tu ne la connais pas, princesse ?"
La princesse se tourna vers elle et, essayant d'éteindre le sentiment hostile envers cette fille qui était monté dans son âme, l'embrassa. Mais cela est devenu difficile pour elle parce que l'humeur de tout le monde autour d'elle était si loin de ce qu'elle avait dans l'âme.
- Où est-il? – a-t-elle demandé à nouveau en s'adressant à tout le monde.
"Il est en bas, Natasha est avec lui", répondit Sonya en rougissant. - Allons le découvrir. Je pense que tu es fatiguée, princesse ?
Des larmes de contrariété montèrent aux yeux de la princesse. Elle se détourna et était sur le point de demander à nouveau à la comtesse où aller vers lui, quand des pas légers, rapides et apparemment joyeux se firent entendre à la porte. La princesse regarda autour d'elle et vit Natasha sur le point d'arriver, la même Natasha qu'elle n'avait pas tant appréciée lors de cette réunion d'il y a longtemps à Moscou.
Mais avant que la princesse n'ait eu le temps de regarder le visage de Natasha, elle réalisa que c'était sa sincère compagne de chagrin, et donc son amie. Elle se précipita à sa rencontre et, la serrant dans ses bras, pleura sur son épaule.
Dès que Natasha, qui était assise au chevet du prince Andrey, a appris l'arrivée de la princesse Marya, elle a quitté tranquillement sa chambre avec ces pas rapides, comme il semblait à la princesse Marya, apparemment joyeux et a couru vers elle.
Sur son visage excité, lorsqu'elle entra en courant dans la pièce, il n'y avait qu'une seule expression - une expression d'amour, un amour sans limites pour lui, pour elle, pour tout ce qui était proche de son bien-aimé, une expression de pitié, de souffrance pour les autres et une envie passionnée de se donner à fond pour les aider. Il était clair qu’à ce moment-là, il n’y avait pas une seule pensée sur elle-même, sur sa relation avec lui, dans l’âme de Natasha.
La sensible princesse Marya a compris tout cela dès le premier regard sur le visage de Natasha et a pleuré avec un plaisir douloureux sur son épaule.
"Allez, allons le voir, Marie", dit Natasha en l'emmenant dans une autre pièce.
La princesse Marya leva le visage, s'essuya les yeux et se tourna vers Natasha. Elle sentait qu’elle comprendrait et apprendrait tout d’elle.
"Quoi…" commença-t-elle à demander, mais elle s'arrêta brusquement. Elle sentait que les mots ne pouvaient ni demander ni répondre. Le visage et les yeux de Natasha auraient dû parler de plus en plus clairement.
Natasha la regardait, mais semblait avoir peur et douter : dire ou ne pas dire tout ce qu'elle savait ; Elle semblait sentir que devant ces yeux radieux, pénétrant jusqu'au plus profond de son cœur, il était impossible de ne pas dire toute la vérité telle qu'elle la voyait. La lèvre de Natasha trembla soudainement, des rides laides se formèrent autour de sa bouche, et elle sanglota et se couvrit le visage de ses mains.
La princesse Marya a tout compris.
Mais elle espérait toujours et demandait avec des mots auxquels elle ne croyait pas :
- Mais comment va sa blessure ? De manière générale, quelle est sa position ?
"Toi, tu... verras", pouvait seulement dire Natasha.
Ils s'assirent un moment en bas, près de sa chambre, pour arrêter de pleurer et venir vers lui avec des visages calmes.
– Comment s’est passée toute la maladie ? Depuis combien de temps son état s'est-il aggravé ? Quand est-ce arrivé? - a demandé la princesse Marya.
Natasha a déclaré qu'au début, il y avait un danger de fièvre et de souffrance, mais à Trinity, cela est passé et le médecin avait peur d'une chose: le feu d'Antonov. Mais ce danger est également passé. Lorsque nous sommes arrivés à Yaroslavl, la plaie a commencé à s'infecter (Natasha savait tout sur la suppuration, etc.) et le médecin a dit que la suppuration pouvait se dérouler correctement. Il y avait de la fièvre. Le médecin a dit que cette fièvre n'était pas si dangereuse.
"Mais il y a deux jours", commença Natasha, "tout d'un coup, c'est arrivé..." Elle retint ses sanglots. "Je ne sais pas pourquoi, mais vous verrez ce qu'il est devenu."
- Etes-vous faible ? Avez-vous perdu du poids ?.. - a demandé la princesse.
- Non, pas pareil, mais pire. Tu verras. Oh, Marie, Marie, il est trop bien, il ne peut pas, il ne peut pas vivre... parce que...

Lorsque Natasha ouvrit sa porte avec son mouvement habituel, laissant passer la princesse en premier, la princesse Marya sentait déjà des sanglots prêts dans sa gorge. Peu importe à quel point elle se préparait ou essayait de se calmer, elle savait qu'elle ne pourrait pas le voir sans larmes.
La princesse Marya a compris ce que Natasha voulait dire par ces mots : cela s'est produit il y a deux jours. Elle comprit que cela signifiait qu'il s'était soudainement adouci, et que cet adoucissement et cette tendresse étaient des signes de mort. En s'approchant de la porte, elle voyait déjà dans son imagination ce visage d'Andryusha, qu'elle connaissait depuis l'enfance, tendre, doux, touchant, qu'il voyait si rarement et avait donc toujours une si forte influence sur elle. Elle savait qu'il lui dirait des paroles douces et tendres, comme celles que son père lui avait dites avant sa mort, et qu'elle ne le supporterait pas et fondrait en larmes à cause de lui. Mais tôt ou tard, cela devait être le cas, et elle entra dans la pièce. Les sanglots se rapprochaient de plus en plus de sa gorge, tandis qu'avec ses yeux myopes elle distinguait de plus en plus clairement sa forme et cherchait ses traits, puis elle aperçut son visage et rencontra son regard.
Il était allongé sur le canapé, recouvert d'oreillers, vêtu d'un peignoir en fourrure d'écureuil. Il était maigre et pâle. Une main fine et transparente tenait un mouchoir ; de l'autre, d'un mouvement silencieux des doigts, il touchait sa fine moustache envahissante. Ses yeux regardaient ceux qui entraient.
En voyant son visage et en croisant son regard, la princesse Marya modéra soudain la vitesse de son pas et sentit que ses larmes s'étaient soudainement taries et que ses sanglots s'étaient arrêtés. Remarquant l'expression de son visage et de son regard, elle devint soudain timide et se sentit coupable.
« Quelle est ma faute ? » – se demanda-t-elle. "Le fait que vous vivez et pensez aux êtres vivants, et moi !..." répondit son regard froid et sévère.
Il y avait presque de l'hostilité dans son regard profond, incontrôlable, mais tourné vers l'intérieur alors qu'il regardait lentement sa sœur et Natasha.
Il embrassa sa sœur main dans la main, comme c'était leur habitude.
- Bonjour Marie, comment es-tu arrivée là ? - dit-il d'une voix aussi égale et étrangère que son regard. S'il avait poussé un cri désespéré, alors ce cri aurait moins terrifié la princesse Marya que le son de cette voix.

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